Nb! Переваривание липидов катализирует липаза

Так как липиды в основном нерастворимы в воде, то они подвергаются действию гидролитических ферментов только на границе раздела между липидами и водной фазой. Скорость реакции, помимо других факторов, зависит от площади этой границы раздела. Поэтому, чем выше степень эмульгирования и чем меньше отдельные липидные капли, тем больше величина общей доступной поверхности.

Основным ферментом, который катализирует расщепление липидов пищи, является панкреатическая липаза. Этот фермент присутствует в соке поджелудочной железы и активируется в просвете кишечника. Дело в том, что в водной среде доступ к активному центру липазы заблокирован -спиральным участком ее молекулы. На границе раздела жир-вода активный центр становится доступен для субстратов. Этому способствует также специальный белок, названный колипазой. Колипаза связывается с С-концом некаталитического участка молекулы панкреатической липазы. Происходящее вслед за этим изменение конформации обусловливает прикрепление ферментативного комплекса к липидной поверхности эмульсионных частиц.

Активный фермент ускоряет реакцию гидролиза ацилглицеролов. Гидролиз ТАГ сначала происходит в положении С-1 или С-3, что приводит к образованию ДАГ, которые затем гидролизуются до 2-МАГ. Меньшая часть (40 %) МАГ подвергается дальнейшему гидролизу до глицерола. Для остальной части процесс ферментативного гидролиза завершается на этапе образования 2-МАГ. Необходимо отметить, что в расщеплении 2-МАГ участвует также кишечная липаза, но активность этого фермента невысока.

В соке поджелудочной железы присутствуют и другие ферменты, способные расщеплять липиды. В частности, эстеразы катализируют преимущественно гидролиз эфиров жирных кислот с короткой цепью. В поджелудочной железе синтезируется профосфолипаза А₂. Фермент приобретает активность только после воздействия в просвете кишечника трипсина, приводящего к отщеплению от него гептапептида. Фосфолипаза А₂ катализирует отщепление молекулы жирной кислоты от фосфатидилхолина с образованием лизофосфатидилхолина (рис.6.11)

. Рис.6.11. Специфичность действия фосфолипаз

Nb! Продукты гидролиза липидов участвуют в образовании мицелл

Продукты ферментативного гидролиза жира взаимодействуют с водной средой, объединяются в мельчайшие частицы – мицеллы (рис.6.12). По размеру они гораздо меньше, чем эмульсионные. Снаружи мицеллы, подобно эмульсионным частицам, покрыты слоем желчных кислот.

Рис.6.12. Переваривание липидов в тонком кишечнике

Основная часть всосавшихся в тонком кишечнике липидов принимает участие в ресинтезе таг.

Основная часть мицелл целиком или после предварительного (пристеночного) разрушения всасывается через стенку тонкого кишечника(рис.6.13). Желчные кислоты проходят через барьер слизистой оболочки в связанном с липидами состоянии. В дальнейшем по венам кишечника они поступают в портальный кровоток. Оттуда они извлекаются печенью и затем снова поступают с желчью в двенадцатиперстную кишку. Всосавшиеся продукты расщепления липидов в клетках слизистой оболочки кишечника подвергаются процессам ресинтеза. В клетках имеются ферментные системы, которые могут превращать СЖК, моно- и диацилглицеролы в ТАГ, фосфолипиды и эфиры холестерола.

а

б

Рис.6.13. Переваривание липидов:

б- модельная система, опытin vitro;а- микрофото участка тонкого кишечника; (Из статьиPattonиCarey;Science, 204:145, 1979.)

Всосавшиеся СЖК активируются. Активация их заключается в присоединении остатка жирной кислоты к коферменту А с образованием ацил-КоА. Это происходит в гладком эндоплазматическом ретикулуме².

В клетках слизистой тонкого кишечника функционируют два пути ресинтеза ТАГ (рис.6.14). Это обусловлено поступлением туда при всасывании большого количества 2-МАГ. В механизмах ресинтеза не участвуют коротко- и среднецепочечные жирные кислоты (С₆-С₁₀), которые из клеток слизистой тонкого кишечника попадают сразу в кровоток системы воротной вены. Этот механизм принципиально отличается от механизма всасывания и попадания в кровь основной массы липидов пищи, в составе которых содержатся жирные кислоты с количеством углеродных атомов более 10. Поэтому ряд полусинтетических лекарственных препаратов, приготовленных на базе кокосового масла и содержащих смесь триацилглицеролов с коротко- и среднецепочечными жирными кислотами, эффективно используются при лечении заболеваний пищеварительной системы (синдромы малабсорбции вследствие недостаточности функции поджелудочной железы, непроходимость желчных путей, резекция тонкого кишечника, хронические заболевания печени, саркома брыжейки, непроходимость лимфатических сосудов кишечника, тропический спру, абеталипопротеинемия).

Рис.6.14. Ресинтез липидов в клетках слизистой тонкого кишечника