Nb! Сфингофосфолипиды содержат в своем составе сфингозин
Первая часть слова "сфинго" свидетельствует о том, что в состав молекулы входит вместо глицерола двухатомный ненасыщенный спирт - сфингозин.
Наиболее широко распространенным в организме представителем этой группы соединений является сфингомиелин. В состав сфингомиелина входят сфингозин, остаток жирной кислоты, остаток фосфорной кислоты и упоминавшийся выше холин. Сфингомиелин обнаружен в мембранах растительных и животных клеток; особенно богата сфингофосфолипидами нервная ткань, и в частности мозг.
Характерной особенностью фосфолипидов является их дифильность, т.е. способность растворяться как в водной среде, так и в нейтральных липидах. Это обусловлено наличием у фосфолипидов выраженных полярных свойств. При рН 7,0 их фосфатная группа всегда несет отрицательный заряд. Азотсодержащие группировки в составе фосфатидилхолина (холин) и фосфатидилэтаноламина (этаноламин) при рН 7,0 несут положительный заряд. Таким образом, при рН 7,0 эти глицерофосфолипиды представляют собой биполярные амфиионы и их суммарный заряд равен нулю. Остаток серина в молекуле фосфатидилсерина содержит -амино и -карбоксильную группы. Следовательно, при рН 7,0 молекула фосфатидилсерина имеет две отрицательно и одну положительно заряженные группы и несет отрицательный суммарный заряд.
Радикалы жирных кислот, входящих в состав фосфолипидов, не имеют заряда в водной среде и придают молекулам фосфолипидов гидрофобные свойства. Сочетание в одной молекуле гидрофильных и гидрофобных участков позволяют ей на поверхности раздела масло-вода расположиться таким образом, что полярные группы взаимодействуют с водной фазой, а неполярные группы - с масляной. Благодаря этому на границе раздела возникает мономолекулярный слой фосфолипидов, а водной среде, могут формироваться мицеллы или бимолекулярные слои. На этом свойстве фосфолипидов основано их участие в построении биологических мембран.
Рис.6.7.Поведение фосфолипидов в водной среде
Обработка находящегося в водной среде дифильного липида ультразвуком приводит к образованию липосом (рис6.7). Липосома представляет собой замкнутый липидный бислой, внутри которого оказывается часть водной среды. Липосомы находят применение в клинике, косметологии в качестве своеобразных контейнеров и переносчиков лекарств, питательных веществ к определенным органам и для комбинированного действия на кожу.
Функциональная роль фосфолипидов не ограничивается их участием в построении биомембран. Так, они являются регуляторами активности ферментов. Например, фосфатидилхолин, фосфатидилсерин, сфингомиелин активируют или ингибируют активность ферментов, катализирующих процессы свертывания крови. Регуляторная функция липидов заключается в том, что ряд гормонов (половые, гормоны коры надпочечников) являются производными липидов. Кроме того фосфолипиды:
выполняют детергентную функцию в кишечнике и желчном пузыре. Они являются важным структурным компонентом желчи, наряду со свободным холестеролом и с желчными кислотами. Изменение соотношения любого из этих компонентов приводит к осаждению и формированию желчных камней. Фосфолипиды - это также важный компонент смешанных мицелл, которые образуются в ходе переваривания липидов;
являются источником арахидоновой кислоты — предшественника эйкозаноидов;
являются источниками вторичных посредников - диацилглицерола и инозитолтрифосфата;
обеспечивают прикрепление белков к мембране. Некоторые внеклеточные белки прикрепляются к внешней стороне плазматической мембраны за счет образования ковалентных связей с фосфатидилинозитолом. Примером таких белков могут служить ферменты: щелочная фосфатаза, липопротеин липаза, холинэстераза;
принимают участие в формировании транспортных форм других липидов;
могут выполнять энергетическую функцию;
являются компонентом сурфактанта легких (см. ниже).
Со всеми этими функциями фосфолипидов более подробно познакомимся в соответствующих параграфах этой главы.