Nb! Функции ацилглицеролов в организме многообразны

1. Энергетическая функция. Ацилглицеролы по праву, наряду с углеводами, называют основным энергетическим топливом клетки. Выделение энергии происходит при внутриклеточном окислении составных компонентов ацилглицеролов: жирных кислот и глицерола. При этом перед углеводами имеются преимущества. Первое такое преимущество состоит в большей теплотворной способности (при сжигании 1 г триацилглицеролов выделяется 9,3 ккал, а при сжигании 1г углеводов - 4 ккал). Второе преимущество, в силу своей гидрофобности жир откладывается про запас в безводной среде. Следовательно, он занимает меньший объем. В результате запасов липидов хватает на месяц жизни без пищи, а углеводов - только на сутки. Отсюда вытекает значение ацилглицеролов как формы запасания энергии организмом.

2. Терморегуляторная функция. Реализация ее осуществляется благодаря двум аспектам: а) жир плохо проводит тепло, поэтому жировая клетчатка (основу клеточного компонента составляют адипоциты, заполненные нейтральным жиром) является хорошим теплоизолятором; б) при охлаждении организма на генерирование тепла за счет выделения энергии расходуются все те же ацилглицеролы.

3. Защитная функция. В данном случае имеется ввиду, прежде всего, функция механической защиты, которую выполняет подкожная жировая клетчатка.

4. Источники эндогенной воды в организме. При окислении 100 г ацилглицеролов образуется 107 г воды. Углеводы, окисляясь, дают воды значительно меньше.

5. Функция естественных растворителей. В частности, ацилглицеролы обеспечивают всасывание в кишечнике незаменимых жирных кислот и жирорастворимых витаминов. Например, всасывание каротина в отсутствие жира происходит только на 10 %.

6. Предшественники эйкозаноидов: простагландинов, тромбоксанов, простациклинов, лейкотриенов.

Nb! Воска выполняют защитные функции

Воска - это сложные эфиры жирных кислот и высших одноатомных или двухатомных спиртов (цетилового, церилового, миристилового). Число углеродных атомов у таких спиртов составляет от 16 до 22 (рис.6.3). Сюда относятся так называемые природные воска, т.е. те, которые синтезируются живыми организмами (пчелиный воск (рис.6.3); ланолин – воск, входящий в состав жира, покрывающего шерсть животных; воск, покрывающий листья растений, перья птиц). В состав природных восков, кроме упомянутых сложных эфиров, обычно входит небольшое количество углеводородов с числом углеродных атомов 21–35, свободных жирных кислот и спиртов.

Рис.6.3. Миристилпальмитат - основной компонент пчелиного воска

Nb! Сложные липиды - главные компоненты биологических мембран

В класс сложных липидов входят три группы соединений: фосфолипиды, гликолипиды и сульфолипиды.

Nb! Фосфолипиды - сложные липиды, содержащие фосфор

Фосфолипиды (фосфатиды). "Фосфо" в этих названиях указывает на то, что в состав всех веществ данной группы входит остаток фосфорной кислоты. При гидролизе фосфолипидов образуются фосфорная кислота, жирные кислоты, спирты (глицерин или сфингозин), а также аминоспирты и другие соединения. К фосфолипидам относятся глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды.

Глицерофосфолипиды (фосфоацилцилглицеролы) являются производными фосфатидной кислоты (фосфатидата) (рис.6.4).

Рис.6.4. Фосфатидная кислота

Общая структурная формула глицерофосфолипидов включает в себя остаток спирта - глицерола, гидроксильные группы которого у первого и второго углеродных атомов образуют сложные эфирные связи с жирными кислотами. Гидроксильная группа у третьего углеродного атома образует сложноэфирную связь с остатками фосфорной кислоты. Обычно остаток фосфорной кислоты связан с каким-либо азотсодержащим соединением. Общая формула глицерофосфолипидов выглядит следующим образом (рис 6.5).

Рис.6.5. Структура глицерофосфолипидов

Простейшим глицерофосфолипидом является фосфатидная кислота (см. рис.6.4). В тканях организма она содержится в незначительных количествах, однако является важным промежуточным соединением в синтезе триацилглицеролов и фосфолипидов. Наиболее широко представлен в клетках различных тканей фосфатидилхолин (лецитин) и фосфатидилэтаноламин (кефалин). У них к остатку фосфорной кислоты присоединены аминоспирты - холин и этаноламин. Эти два глицерофосфолипида метаболически тесно связаны друг с другом. Они являются главными липидными компонентами большинства биологических мембран. В тканях находятся также другие глицерофосфолипиды. В фосфатидилсерине фосфорная кислота этерифицирована гидроксильной группой серина, а в фосфатидилинозите - шестиатомным спиртом - инозитом.

Производное фосфатидилинозита - соединение фосфатидилинозит-4,5-бисфосфат является важным компонентом биологических мембран. При стимуляции соответствующим гормоном он расщепляется. Продукты его расщепления (диацилглицерол и инозитолтрифосфат) служат в качестве внутриклеточных посредников действия гормонов (рис.6.6).

Рис.6.6.Образование диацилглицерола и инозитол-1,4,5-трифосфата при гидролизе фосфатидилинозитолдифосфата

С глицерофосфолипидами метаболически очень тесно связаны лизофосфолипиды. В их составе содержится только один остаток жирной кислоты. Примером может служить лизофосфатидилхолин (лизолецитин), который играет важную роль в метаболизме фосфолипидов.

Лизофосфатидилхолин способен вызывать лизис эритроцитов. Поэтому наличие в змеином яде фосфолипазы А₂, которая способствует образованию большого количества лизофосфолипидов является причиной гемолиза, который наблюдается при укусах змей.