14. Плазматическая клетка (рис. 112)

Плазматическая клетка. Электронная микрофотограмма плазматической клетки из селезенки белой крысы. ´30 000.

1 - ядро; 2 - эндоплазматическая сеть с большим количество рибосом; 3 - митохондрии; 4 - область светлого «дворика»; (по Ю.И.Афанасьеву, кафедра гистологии I ММИ).

Пояснения к электронограмме:

На данной электронограмме представлен плазмоцит, который топографически относится к клеткам рыхлой соединительной ткани (гематогенного происхождения). В клетке видны структуры, которые позволяют нам судить о функциональных особенностях клетки:

1. Форма клетки овальная, без выростов и ложноножек - что косвенно свидетельствует о том, что клетка неподвижна.

2. Ядро клетки (цифра 1) - ядро клетки крупное. Характерные особенности: (1) видны глыбки гетерохроматина, прикрепленные в внутренней мембране кариолеммы. Эти глыбки образуют картину «спиц колеса» или «циферблата часов». (2) Ядро расположено эксцентрично. (3) Хорошо видно ядрышко (цифра 5) (что свидетельствует об интенсивном синтезе белка [иммуноглобулина] данной клеткой)

3. гЭПС (цифра 2) (см. информацию к рис.6) - цистерны гЭПС многочисленные, несколько расширены. Некоторые перерастянуты секретом. Плотно упакованы заполняют всю клетку.Характерная особенность: из-за обилия гЭПС при световой микроскопии клетка красится интенсивно базофильно (кроме, светлого «дворика»). Обилие гЭПС свидетельствует об интенсивном синтезе белка «на экспорт». Этим «экспортным» белком являются антитела (иммуноглобулины), т.к. плазматическая клетка - эффекторная клетка гуморального иммунитета (см. «Краткая информация»).

4. Митохондрии (цифра 3) (см.информацию к рис.7) - в умеренном количестве. Обеспечивают энергию для интенсивного белкового синтеза.

5. Комплекс Гольджи (цифра 4) (см. информация с рис.4) - осуществляет доработку иммуноглобулина (например, присоединение углеводного «хвоста») и формирование секреторных гранул с антителами.Характерная особенность: КГ всегда расположен возле ядра; область расположения КГ при световой микроскопии никогда не окрашивается базофильно (остается светлой) - она называется «дворик». (В области «дворика» располагаются также центриоли, но они на данной электронограмме не различимы).

6. Секреторные гранулы (цифра 6)-расположены по всей цитоплазме. Заполнены электронно-плотным гомогенным содержимым. Очевидно, при световой микроскопии наиболее крупные секреторные гранулы соответствуют ацидофильным гранулам (тельцам Русселя).

7. Свободные рибосомы - в виде темных точек, разбросанных между другими органеллами.

Краткая информация

(тема «Рыхлая соединительная ткань», «Органы кроветворения и иммунологической защиты», «Иммунитет»):

Источник развития плазмоцита: возникают из В-лимфоцитов крови.

Функции плазмоцита: Синтезирует антитела (иммуноглобулины), которые обеспечивают гуморальный иммунитет - они соединяются с растворенным антигеном, образуется комплекс «антиген-антитело», который выпадает в осадок и его фагоцитируют макрофаги и эозинофилы.

Антиген - это крупная молекула (обычно крупный белок), которая не закодирована в генотипе организма-хозяина и способна «запустить» иммунные реакции при контакте с иммунной системой организма. Антиген может попадать в организм в растворе (например, антигены пищи) или встроенным в цитолемму «чужой» клетки.

Вид, в котором антиген проникает в организм-хозяин, определяет особенности развивающихся иммунных реакций (см. ниже).

Аутоантиген. Некоторые клетки организма или их продукты в норме могут быть антигенами для самого организма. Это наблюдается, например, в том случае, если продукты, синтезируемые в данной клетке не кодированы в генотипе изначально - например, нейроны (белки памяти), гаметы (гаплоидный «ненормальный» набор хромосом) и др. Такие клетки помещаются за гисто-гематическим барьером, который защищает их от контакта с клетками и веществами, обеспечивающими иммунные реакции. При нарушении барьера - «забарьерные» клетки гибнут - их убивает собственная иммунная система.

Краткие сведения об иммунных реакциях.

Иммунитет - это специфическая реакция организма, которая «запускается» при внедрении в организм антигена и направлена на удаление его из организма.

Эта специфическая реакция заключается во взаимодействии лимфоцитов и макрофагов, в ходе которого выделяются определенные биологически активные вещества. Этапы этого взаимодействия:

1. «Предыстория» - антиген-независимый лимофоцитопозз - образование клеток (Т- и В-лимфоцитов) потенциально способных участвовать в иммунитете.

   Изначально в центральных органах иммунитета (тимус, красный костный мозг) постоянно образуются лимфоциты. В ККМ - В-лимфоциты, в тимусе - Т-лимфоциты.

   Постоянно образуются миллионы разновидностей лимфоцитов. Эти разновидности отличаются друг от друга по рецепторному белку, встроенному в цитолемму лимфоцита. Каждый белок-рецептор комплементарен (т.е. может соединиться) только одному антигену, встречающемуся в природе. Образуется немного клеток с белками-рецепторами всех возможных разновидностей.

   Процесс образования лимфоцитов в центральных органах идет постоянно и он не зависит от того, есть ли сейчас в организме антиген, специфичный для какого-либо лимфоцита, или такого антигена нет. Поэтому он называется антиген-независимым лимфоцитопоэзом.

2. Запуск иммунных реакций.

• В организм проник антиген, специфичный для уже имеющихся в организме лимфоцитов с рецепторным белком определенного типа (обозначим его антиген Х). Но самостоятельно лимфоцит распознать его не может.

• Макрофаг (1) фагоцитирует антиген или клетку его несущую, (2) переваривает его, (3) накапливает и (4) «выставляет» на своей цитолемме. После этого он при помощи активных веществ (5) «призывает» лимфоцит с рецептором в антигену Х, который в переработанном виде уже может распознать антиген.

  Это взаимодействие макрофага и лимфоцита называется кооперация.

  NB! Т-лимфоцит может распознать антиген при контакте только с макрофагом, а В-лимфоцит при контакте одновременно с макрофагом и вспомогательным Т-лимфоцитом (Т-хелпером).

1. Бласттрансформация.

• После опознания антигена лимфоцит с рецептором в антигену Х активируется, т.е. в нем начинаются различные процессы - например, деспирализация хроматина. Активированный лимфоцит отправляется в ближайший периферический иммунный орган (лимфоузел, селезенка, миндалина и др.) или оседает в рыхлой соединительной ткани (например, вдоль ЖКТ, дыхательных путей и др.).

• Осевший активированный лимфоцит под влиянием различных активных веществ, которые выделяют клетки микроокружения (т.е. клетки рыхлой соединительной ткани или ее особой разновидности ретикулярной соединительной ткани) превращается в лимфобласт. Превращение лимфоцита в лимфобласт называется бласттрансформация (особенности лимфоцита и лимфобласта см. рис. 29 и 33).

1. Размножение лимфобласта в периферических органах иммунитета - антиген-зависимый лимфоцитопоэз - образование клеток-эффекторов..

• Лимфобласт много раз делится митозом и образуется много молодых лимфоцитов. Но все они имеют рецепторный белок только к антигену Х.

• На скорость деления лимфобласта и максимальное количество митозов влияют другие вспомогательный лимфоциты - для Т-лимфобласта это Т-амплифаеры, для В-лимфобласта - Т-хелперы.

• Этот вид лимфоцитопоэза, который происходит в периферических иммунных органах, называется антиген-зависимым лимфоцитопоэзом. Потому что он «запускается» только при проникновении конкретного антигена.

5. Уничтожение и «запоминание» антигена. При антиген-зависимом лимфоцитопоэзе образуются лимфоциты двух типов.

6. Первый тип образовавшихся лимфоцитов называется - клетки-эффекторы, так как именно они будут связывать или разрушать антиген или его клетку-носитель.

7. Клетки эффекторы клеточного иммунитета - Т-киллеры. Они впрыскивают в клетку-носитель антигена ядовитые вещества (цитотоксины) и клетка гибнет.

8. Клетки эффекторы гуморального иммунитета - это плазмоциты. Они образуются из В-лимфоцитов, причем при помощи Т-лимфоцитов. При этом у В-лимфоцита накапливаются обильные органеллы белкового синтеза. Плазмоциты оседают в рыхлой соединительной ткани или кроветворных органах и продуцируют антитела. Антитело специфично (комплементарно) только для одного антигены (в данном примере - для антигена Х). Антитело соединяется с антигеном - образуется комплекс антиген-антитело, который выпадает в осадок, где его активно фагоцитируют макрофаг или эозинофил.

9. Второй тип образовавшихся лимфоцитов называется - клетки памяти. Они не участвуют в разрушении антигена, но сохраняются в организме десятки лет, и при повторном проникновении антигена Х благодаря им иммунные реакции разовьются быстрее и будут более сильными - это вторичная иммунная реакция. С сохранением клеток памяти связано наличие иммунитета после прививки или перенесенного инфекционного заболевания.

10. Завершение иммунных реакций. Новые эффекторные клетки образуются до тех пор, пока антиген не будет уничтожен полностью. После этого Т-супрессоры подавляют размножение лимфобластов в периферических органах. Макрофаги фагоцитируют остатки клеток.

Виды иммунитета:

При появлении антигена всегда запускаются 2 вида иммунитета, но ведущая роль в каждом случае принадлежит какому-либо одному виду иммунитета.

Особенности двух видов иммунитета:

	Клеточный иммунитет	Гуморальный иммунитет
Преобладает при внедрении:	целых клеток на цитолемме которых закреплен антиген	антигена в растворе
Некоторые примеры	Реакция отторжения трансплантата (в том числе и при переливании крови); Отторжение новообразований (опухолей) Реакция на внедрение некоторых бактерий (например, бациллы туберкулеза), при этом развивается гиперчувствительность замедленного типа (ГЗТ) Реакция при нарушении гистогематических барьеров	Большинство аллергических реакций, протекающих по типу гиперчувствительности немедленного типа (ГНТ) в виде крапивницы, аллергического шока и т.д. Реакция на внедрение большинство бактерий
Участвуют клетки:	макрофаги и Т-лимфоциты	макрофаги, Т-лимфоциты, В-лимфоциты
клетки-эффекторы	Т-киллеры	плазмоциты
Как происходит иммунная реакция:	Т-киллер впрыскивает «яд» в чужеродную клетку	плазмоцит вырабатывает иммуноглобулины (антитела)
Результат иммунной реакции	гибель клетки-носителя антигена и фагоцитоз клеточных обломков макрофагом NB! Лимфоциты к фагоцитозу не способны!!!	образование комплекса антиген -антитело и его фагоцитоз макрофагом