- •Одесский национальный медицинский университет
- •Общие положения
- •Потенциал действия
- •Общие положения
- •Распространение потенциала действия Распространение потенциала действия по немиелинизированным волокнам
- •Распространение потенциала действия по миелинизированным волокнам
- •Активные свойства мембраны
- •Проводимость для калия gKна единицу площади [s/cm²]
- •Проводимость для натрия gNaна единицу площади [s/cm²]
- •Уравнение Нернста
- •Вывод уравнения Нернста
- •Литература
- •Дополнительная литература
Одесский национальный медицинский университет
Кафедра биофизики, информатики и медицинской аппаратуры
МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕДАЦИИ
на тему:
Биопотенциалы
для студентов медицинского университета.
Утверждено
на методическом совете кафедры
«___»_______________2010 года
Зав.кафедрой
Профессор __________ Годлевский Л.С.
Одесса 2010
Потенциал покоя
Потенциалом покоя(ПП) называютмембранныйпотенциалвозбудимой клетки в невозбужденном состоянии.
История открытия
Изображение ПП и ПД в качестве эмблемы Отдела Биофизики Мембран Биофизического Сообщества на медали имени Коула.
В 1902 г. Ю. Бернштейнвыдвинул гипотезу, согласно которой клеточная мембрана пропускает внутрь клетки ионы К+, и они накапливаются в цитоплазме. Расчет величины потенциала покоя по уравнению Нернста для калиевого электрода удовлетворительно совпал с измеренным потенциалом между саркоплазмой мышцы и окружающей средой, который составлял около — 70 мВ.
Согласно теории Ю. Бернштейна, при возбуждении клетки её мембрана повреждается, и ионы К+ вытекают из клетки по концентрационному градиенту до тех пор, пока потенциал мембраны не становится равным нулю. Затем мембрана восстанавливает свою целостность, и потенциал возвращается к уровню потенциала покоя. Это утверждение, относящееся скорее к потенциалу действия, было опровергнуто Ходжкином и Хаксли в 1939 году.
Теорию Бернштейна касательно потенциала покоя подтвердил Кеннет Стюарт Коул (Kenneth Stewart Cole), иногда его инициалами ошибочно принимают K. C. Cole, из-за его прозвища, Кейси («Kacy»). ПП и ПДизображены на известной иллюстрации Коула и Curtis, 1939. Этот рисунок стал эмблемой Membrane Biophysics Group of the Biophysical Society (см. иллюстрацию).
Общие положения
Для того, чтобы на мембране поддерживалась разность потенциалов необходимо определенное содержание различных ионов внутри и снаружи клетки.
Концентрации ионов в клетке скелетной мышцы и во внеклеточной среде
Ионы |
Концентрация в саркоплазме (ммоль) |
Концентрация вне клетки (ммоль) |
K+ |
140 |
2,5 |
Na+ |
10 |
120 |
Cl- |
3-4 |
120 |
Ca2+ |
<0,001 |
2 |
A- (полипептиды) |
140 |
0 |
С помощью уравнения Нернстаможно рассчитать равновесный трансмембранный потенциал для K+, который и определяет значение ПП. Но значение потенциала покоя полностью не совпадает с EK+, так как в создании его участвуют также ионы натрия и хлора, вернее, их равновесные потенциалы.
Впоследствии было доказано, что основной вклад в создание потенциала покоя вносит выходящий калиевый ток, который осуществляется через специфические белки-каналы — калиевые каналы постоянного тока. В покое калиевые каналы открыты, а натриевые каналы закрыты. Ионы калия выходят из клетки по градиенту концентрации, что создает на наружной стороне мембраны избыток положительных зарядов; на внутренней стороне мембраны создается отрицательный заряд. Некоторый (небольшой) вклад в создание потенциала покоя вносит также работа натрий-калиевой АТФазы.
Потенциал покоя для большинства нейронов составляет величину порядка −60 мВ — −70 мВ. У клеток невозбудимых тканей на мембране также имеется разность потенциалов, разная для клеток разных тканей и организмов.