Ендокринна система

Ендокринна система спільно з нервовою системою здійснює регуляцію і координацію функцій організму. До складу ендокринної системи входять ендокринні залози або залози внутрішньої секреції, що не мають вивідних проток, але добре забезпечені судинами, в які видаються продукти секреції цих залоз, а також одиночні ендокринні клітини, розсіяні по різних органах і тканинах організму. Як ендокринні залози, так і одиночні ендокринні клітини виробляють і виділяють в кров і лімфу біологічно активні речовини - гормони, які стимулюють або пригноблюють основні функції організму: обмін речовин, соматичне зростання, репродуктивні функції.

Розрізняють декілька класів гормонів:

• пептиди (олігопептиди, поліпептиди, глікопептиди);

• похідні амінокислот (нейроаміни );

• стероїди (статеві гормони, кортикостероїди).

Всі ці біологічно активні речовини виробляються в надзвичайно малих кількостях. Поступаючи в кров або лімфу, вони вступають в зв'язок з рецепторами на поверхні клітин у складі органів - цілей (мішеней).

Механізм дії гормонів. Молекула гормону, яка циркулює з потоком крові або лімфи, "дізнається" свій рецептор на поверхні клітини-мішені. Тут діє принцип відповідності "ключа" (гормон) до "замку" (рецептор плазмолеми).

У основі взаємодії між окремими ланками ендокринної системи, а також між ендокриноцитами і клітинами - мішенями лежить принцип зворотного зв'язку. Дія того або іншого гормону на клітку-мішень приводить до посилення продукування певних хімічних речовин. Підвищення концентрації хімічних речовин у внутрішньому середовищі організму стає сигналом до придушення діяльності ендокриноцита. Принцип зворотного зв'язку зберігає свою силу і у разі переважної дії гормону на орган-мішень.

Розрізняють чотири групи елементів ендокринної системи.

Перша група - центральні органи ендокринної системи: гіпоталамус, гіпофіз і епіфіз. Ці органи пов'язані з органами центральної нервової системи і координують діяльність всіх інших ланок ендокринної системи.

Друга група - периферичні ендокринні органи: щитовидна залоза, паращитовидні залози і надниркові. Це ендокринні залози, які надають дію на організм, підвищуючи або знижуючи обмінні процеси.

Третя група - органи, які об'єднують ендокринні функції з поряд інших функцій. Це підшлункова залоза, статеві залози (яєчко, яєчники нирки, плацента та інші).

Четверта група - дисоційована ендокринна система, яка складається з одиночних ендокриноцитів, розсіяних практично по всіх органах і системах організму.

Центральні органи ендокринної системи.

Гіпоталамус (hypothalamus) - центральний ендокринний орган, який об'єднує нервову і гуморальну (гормональну) регуляцію організму. Гіпоталамус включає близько 30 пар ядер скупчення нейросекреторних клітин, розташованих в основі мозку (в області дна третього шлуночку). Умовно виділяють:

• передній гіпоталамус;

• середній гіпоталамус;

• задній гіпоталамус.

Ендокринна функція гіпоталамуса зв'язана з діяльності особливих нейросекреторних клітин переднього і середнього гіпоталамуса.

У передньому гіпоталамусі є дві пари ядер, утворених нейросекреторними клітинами:

• супраоптичне ядро;

• паравентрикулярне ядро.

Клітини супраоптичного ядра виробляють гормон Вазопресин, який приводить до скорочення гладких міозитів судинної стінки і цим підвищує кров'яний тиск. Інший ефект Вазопресину полягає в зменшення виділення сечі завдяки посиленню реабсорбції води в нирках, тому його ще називають антидіуретичним гормоном. Ці ядра утворені крупними холінергічними нейросекреторними клітинами, що містять в перикаріонах і у відростках секреторні гранули. Аксони цих клітин проходять через медіальну еміненцію і гіпофізарну ніжку в задню частку гіпофіза, де закінчуються на кровоносних капілярах потовщеними терміналями (тельця Херрінга).

Клітини паравентрикулярних ядер синтезують окситоцин, який викликає скорочення гладких міоцитів матки і молочної залози. Гормони по аксонах нейросекреторних клітин опускаються в задню частку гіпофіза, де виводяться в потік крові через аксовазалъні синапси. Центральна частина цих ядер утворена великими холінергічними нейросекреторними клітинами, а периферична з дрібних адренергічних нейросекреторних клітин. Аксони цих клітин прямують в задню частку гіпофіза (нейрогіпофіз). Ядра гіпоталамуса утворені дрібними або крупними мультиполярні ми нейроцитами, у яких добре розвинена гранулярна ендоплазматична мережа, апарат Гольджі. Вони забезпечують в клітці синтез і виділення гормону. У цитоплазмі всіх нейросекреторних клітин можна специфічні гранули, які містять підготовлені до виведення біологічно активні речовини.

До середнього гіпоталамуса належить аркуатне, дорсомедіальне, вентромедиільне, супрахіазматичне ядра, а також преоптична зона. Дрібні адренохолінергичні нейросекреторні клітини ядер середнього гіпоталамуса виробляють дві групи біологічно активних речовин - ліберини і статини , які впливають на клітини передньої частки гіпофіза. Ліберін і статини об'єднують під загальною назвою релізінгфакторів (від англ. to releajt - звільняти, випускати). Ліберіни і статини фізіологічні антагоністи. Ліберіни стимулюють, а статини пригноблюють продукцію і виведення в кров гормонів гіпофіза. Ліберіни і статини поступають в кров і досягають гіпофіза завдяки гіпоталамо-аденогіпофізарній системі кровообігу, яка називається портальною (комірною). Приносячі гіпофізарні артерії вступають в медіальне піднесення медіобазального гіпоталамуса, де розгалужуються на первинне капілярну мережу портальної системи. З цими капілярами контактують аксони нейросекреторних клітин середнього відділу гіпоталамуса, збагачуючись статинами або ліберинами. Потім капіляри збираються в портальні вени, що йдуть уздовж гіпофізарної ніжки в передню частку гіпофіза, де вони розпадаються на капіляри синусоїдального типу (вторинна капілярна мережа), залози, що розгалужуються між трабекулою. Синусоїди вторинної капілярної мережі збираються у виносячі вени, по котрих кров, що збагатилася гормонами передньої частки, поступає в загальну циркуляцію.

Гіпофіз (typophysis cerebri, glandula pitutaria) - центральний ендокринний орган, що бере участь в регуляції діяльності периферичних органів ендокринної системи (так званих гіпофіз залежних органів), а також в здійсненні безпосереднього впливу на деякі клітини організму не ендокринної природи.

Гіпофіз залежні елементами ендокринної системи є:

• щитовидна залоза;

• кіркова речовина надниркових;

• ендокриноцити статевих залоз.

До не ендокриноцитів, на які впливає гіпофіз відносять:

• лактоцити молочної залози;

• меланоцити ;

• адипоцити ;

• хондроцити;

• сперматогонії яєчка, та інші.

У задній частці гіпофіза в тельцях Херрінга депонуються гормони переднього відділу гіпоталамуса (окситоцин і Вазопресин), що поступають тут в капілярну мережу.

Гіпофіз складається з чотирьох долий:

• передньою;

• проміжною (середньою);

• туберальну;

• задньою.

Передня, проміжна і туберальна частка разом називаєте аденогіпофізом, оскільки вони складаються з клітин, які синтезують і виділяють в кров біологічно активні речовини (гормони).

Задня частка гіпофіза називається нейрогіпофізом в ній накопичуються і виводяться в кров, синтезовані нейросекреторними клітинами переднього гіпоталамуса окситоцин і Вазопресин.

Передня частка утворена розгалуженими епітеліальними тяжами – трабекулою, що формує порівняно густу мережу. Проміжки між трабекулою заповнені пухкою волокнистою сполучною тканиною і синусоїдальними капілярами, що обплітають судини. Кожна трабекула утворена залізистими клітинами (ендокриноцитами). Серед ендокриноцитів передньої частки гіпофіза розрізняють дві групи клітин:

• хромофільні;

• хромофобні.

Хромофільні клітини містять в цитоплазмі гранули, які інтенсивно забарвлюються гістологічними фарбниками. У хромофобних клітинах такі гранули відсутні, тому цитоплазма цих клітин забарвлена слабо на гістологічних зрізах.

У групі хромофільних клітин розрізняють три види:

• базофільні;

• ацидофільні;

• проміжні (кортикотропоцити ).

Базофільні ендокриноцити гіпофіза містять гранули, які забарвлюються основними фарбниками. Серед базофільних ендокриноцитів розрізняють:

• гонадотропні клітини, ці клітини виробляють фолікулостимулюючий гормон (ФСГ, або фолітропін), який впливає на розмноження сперматогоний яєчка і фолікулярних клітин яєчника, а також лютеїнізуючий гормон (ЛГ або лютропін), функція якого полягає в стимуляції жовтого тіла яєчника і стимуляції продукції чоловічих статевих гормонів інтерстиціальними ендокринними клітинами яєчка. Клітини характеризуються округлою або овальною формою і ексцентричним положенням ядер, відтіснених на периферію клітини сильно розвиненою макулою – кільцеподібною структурою, відповідною комплексу Гольджі, яка займає центр клітини. Секреторні гранули в цитоплазмі гонадотропних клітин мають розміри 200-250 нм, багато мітохондрій, ЭПС представлена бульбашками. При недостатності в організмі статевих гормонів в передній частці гіпофіза по механізму негативного зворотного зв'язку посилюється вироблення гонадотропних гормонів, у зв'язку з чим в деяких гонадотропоцитах, що гіпертрофуються, розвивається крупна вакуоль в області макули, що розтягує цитоплазму подібно кільця і що відтісняє ядро на край клітини. Такі трансформовані гонадотропоцити називаються клітинами кастрації.

• тіротропні клітини продукують, тіреотропний гормон (ТТГ), який регулює функцію щитовидної залози. Клітини відрізняються неправильною або незграбною формою. Їх секреторні гранули дуже дрібні (80-150 нм).

Ацидофільні ендокриноцити гіпофіза містять в цитоплазмі великі щільні гранули, які забарвлюються кислими фарбниками. Серед ацидофільних клітин розрізняють:

• маммотропоцити , які продукують лактатотропний гормон (ЛТГ, пролактін), цей гормон викликає дозрівання лактоцитів молочної залози і стимулює вироблення ними компонентів молока; ЛТГ також підтримує функціонування жовтого тіла яєчника. Розміри гранул маммотропних клітин 500-600 нм.

• соматотропоцити , вони продукують соматотропний гормон (СТГ), який впливає на білковий обмін і, таким чином, забезпечує зростання тіла. Гранули в цитоплазмі соматотропних клітин мають діаметр 350-400 нм.

За розміром ацидофільні ендокриноцити декілька менше базофільних, форма їх округла або овальна, ядра розташовуються в центрі. Мітохондрій небагато, але вони великі, сильно розвинена гранулярна ЭПС. Комплекс Гольджі розвинений помірно і прилягає до ядра.

Кортікотропоцити - це третя група хромофільних клітин, яка не відноситься ні до базофілів, ні до ацидофілів. Кортікотропоцити виділяють в кров аденокортикотропний гормон (АКТГ, кортикотропін), який стимулює ендокринну функцію клітин кіркового шару надниркової залози. Кортікотропні клітини мають неправильну багатокутну форму, добре розвинені мітохондрії і ендоплазматичну мережу. Ядра складаються з окремих часточок. Секреторні гранули цих клітин мають вид мембранних бульбашок з щільною серцевиною, діаметр їх 100-200 нм. Всі гормони передньої частки гіпофіза є білками. Для синтезу і виведення з клітин біологічно активних речовин в цитоплазмі ендокриноцитів гіпофіза містяться добре розвинені гранулярні ендоплазматична мережа і елементи комплексу Гольджі.

Хромофобні ендокриноцити передньої частки гіпофіза є різними клітинами. Це малодиференційовані камбіальні клітини, які є резервом для заміщення ендокриноцитів, які закінчили свій життєвий цикл. Вони складають близько 60% від загальної кількості клітин.

Проміжна частка гіпофіза представлена вузькою смужкою епітелію, від задньої частки епітелій відокремлений тонким прошарком пухкої волокнистої сполучної тканини. Вона побудована з двох видів клітин:

• меланотропоцитів, які виділяють в кров меланотропний гормон, що впливає на пігментний обмін;

• ліпотропоцитів, що виділяють в кров ліпотропін, який стимулює обмін, ліпідів в організмі.

Туберальна частка аденогіпофіза розташована між гіпофізарною ніжкою і медіальним піднесенням гіпоталамуса. Вона утворена тяжами епітеліоцитів кубічної форми з помірно базофільною цитоплазмою. Окремі клітини туберальних тяжів містять в цитоплазмі базофільні гранули. Функція клітин туберальної частки гіпофіза не виявлена.

Задня частка гіпофіза (нейрогіпофіз) містить тельця Херрінга - розширення аксонів нейросекреторних клітин гіпоталамуса, де накопичуються секреторні гранули з окситоцином і Вазопресином. Опорно-трофічний апарат нейрогіпофізу утворений пітуіцитами - клітинами епендимної глії веретеноподібної або неправильної зірчастої форми.

Епіфіз (шишковидне тіло, epiphysis corebri, corpus gincale) – центральний орган ендокринної системи, який забезпечує регуляцію фотоперіодичності роботи органів і систем організму, в першу чергу його циркадних ритмів (коливання активності клітин у зв'язку із зміною дня і ночі), а також регуляцію діяльності статевої системи. Механізм реагування епіфізу на зміну освітленості пов'язаний із сприйняттям ним роздратувань від сітківки ока по нервових симпатичних волокнах. Епіфіз розташований біля підстави проміжного мозку, в дорсальній частині даху третього шлуночку. Маса його у дорослої людини 120-180 міліграм, формою він нагадує ялинову шишку завдовжки близько 0,5 - I див. Зовні покритий сполучнотканинною капсулою, від якої в середину органу відходять перегородки, які ділять його на часточки. Кожна часточка епіфізу складається з двох видів клітин:

• нейросекреторні (пінеалоцити );

• гліоцити (астроцитарної глії).

Пінеалоцити розташовані переважно в центру часточок. Пінеалоцити є великими клітинами полігональної форми з розгалуженими відростками. У їх цитоплазмі добре розвинені гладка і гранулярна ендоплазматична мережа, елементи комплексу Гольджі, мітохондрії і лізосоми. Кінці відростків створюють біля гемокапіллярів булавоподібні розширення, у складі яких виділяються секреторні гранули і мітохондрії. Залежно від функціонального стану цих клітин розрізняють два різновиди:

• світлі клітини, цитоплазма яких бідна секреторними включеннями;

• темні клітини, в цитоплазмі яких накопичуються ацидофільні або базофільні гранули.

По складу секреторних продуктів пінеалоцити є достатньо гетерогенною популяцією клітин. Ними синтезується близько 40 видів регуляторних пептидів, а також біологічно активні аміни - серотонін і мелатонін.

Мелатонін пригноблює секрецію гонадоліберина гіпоталамусом, тим самим уповільнює статеве дозрівання в онтогенезі. У дорослої людини мелатонін контролює пігментний обмін, статеві функції добові і сезонні ритми, процеси ділення і диференціації клітин, проявляє протипухлинну активність.

Недолік серотоніна в мозковій тканині є патогенетичним чинником депресії, підвищення концентрації серотоніна - навпаки, викликає емоційний підйом.

Серед регуляторних пептидів епіфізу розрізняють: люліберин, тиротропний гормон (аналогічний гіпофізарному ТТГ), гормони-регулятори мінерального обміну, зокрема, обміну калія в організму.

У людини епіфіз досягає максимального розвитку до 5-6 років життя, після чого, не дивлячись на функціонування, що продовжується, починається його вікова інволюція. Деяка кількість пінеалоцитів зазнає атрофію, а строма розростається і в ній збільшується відкладення фосфатних і карбонатних солей у вигляді шаруватих кульок (мозковий пісок).