Орган слуху і рівноваги.

Орган слуху і рівноваги здійснює сприйняття звуків, лінійних

Кутових прискорень і земного тяжіння. Складається з трьох частин: зовнішнього вуха, середнього і внутрішнього вуха.

Зовнішнє вухо складається з:

1. вушної раковини;

2. зовнішнього слухового проходу;

3. барабанної перетинки.

Вушна раковина складається з тонкої пластинки еластичного хряща, покритого шкірою.

Зовнішній слуховий прохід є трубкою, утвореною еластичним хрящем, а в кінці проходу - кісткою. Поверхня покрита тонкою шкірою з волосками і сальними залозами. Глибше в шкірі розташовані так звані церуминозні залози, що виділяють вушну сірку, яка володіє бактерицидними властивостями.

Барабанна перетинка лежить на межі з порожниною середнього вуха. Це тонка пружна мембрана. Основу барабанної перетинки складає власна пластинка, яка побудована з двох шарів колагенові волокон: зовнішнього радіального і внутрішнього циркулярного. Зовні барабанна перетинка покрита епідермісом, товщиною 50-60 мкм, а з боку середнього вуха - слизовою оболонкою, покритою одношаровим плоским епітелієм. Верхня частина барабанної перетинки не містить колагенових волокон (перетинка Шрапнеля).

Середнє вухо складається з:

1. барабанній порожнині;

2. слухових кісточок;

3. слухової труби.

Барабанна порожнина має багатогранну форму, стінки її покриті одношаровим плоским, місцями кубічним і циліндровим епітелієм. На медіальній стінці барабанної порожнини є два отвори - вікна. 0вальное вікна закрите підставою стремечка, коливання якого передаються на перилімфу вестибулярних сходів равлика. Кругле - нижнє вікно - закрите фіброзною мембраною, ведучою в барабанні сходи.

Слухові кісточки:

• молоточок;

• ковадло;

• стремечко;

утворюють рухомий ланцюжок і передають коливання барабанної перетинки зовнішнього вуха до овального вікна, від якого починаються вестибулярні сходи внутрішнього вуха. Слухові кісточки утворені пластинчастою кістковою тканиною, покриті одношаровим плоским епітелієм.

Слухова труба (євстахієва) сполучає барабанну порожнину з носовою частиною глотки і забезпечується регуляцію рівноваги між тиском повітря в порожнині середнього вуха і зовнішні атмосферним тиском. Зсередини слухова труба покрита слизовою оболонкою з миготливим епітелієм багаторядності, який при хронічних запальних процесах може трансформуватися в багатошаровий плоский.

Внутрішнє вухо розташоване в кам'янистій частині скроневої кістки, має складну форму і тому називається лабіринтом. Розрізняю кістковий і розташований в нім перетинковий лабіринт. Перетинковий лабіринт утворений волокнистою сполучною тканиною і повторює форму кісткового лабіринту. Перетинковий лабіринт лежить в кістковому лабіринті. Отже між ними залишається просвіт, в якому знаходиться рідина, - перилімфа, лише в деяких місцях перетинковий лабіринт прикріпляється до окістя стінки кісткового лабіринту. В середині перетинкового лабіринту також міститься рідина, але іншого хімічного складу. Вона має назву ендолімфа. Перетинковий лабіринт ділиться на слухова (равлик) і вестибулярна (орган рівноваги) частини. Остання складається з трьох півкруглих каналів і двох отолітових органів - еліптичного (маточка) і сферичного (саккулюс) мішечка.

Кістковий лабіринт складається з трьох частин:

1. передня;

2. трьох півкруглих каналів;

3. равлики.

Переддень утворює середню частину лабіринту і є порожниною, яка сполучає півкруглі канали з каналами равлика.

Півкруглі канали мають дугоподібну форму, розташовуються в трьох взаємно перпендикулярних напрямах, кожен канал закінчується двома ніжками, одна з яких перед впаданням в переддень, розширюючись, утворює так звану ампулу. Ампул є три.

Равлик - це кістковий канал, який сліпо закінчується і утворює 2,5 завитка навколо кісткової осі - стрижня. В основі канал равлика широкий, у вершини - вузький. Зсередини кісткова стінка покрита окістям.

Перетинковий лабіринт, як і кістковий, складається з трьох частин:

1. маточки і мішечка

2. трьох півкруглих каналів;

3. каналу равлика.

У перетинковому лабіринті є ділянки, де знаходяться рецепторні клітини - волоскові сенсорні епітеліальні клітини. Таких ділянок в перетинковому лабіринті шість: три з них знаходяться в ампулах півкруглих каналів і називаються ампулярними гребінцями, два - в мішечку і маточці і називаються плями і одна ділянка в протоці равлика, яка отримала назву спірального (кортієвого) органу.

Канал равлика - це спіральний канал з трикутним просвітом, який сліпо закінчується у вершини кісткового равлика і зрощена з нею в області спіральної зв'язки. Порожнина кісткового каналу, завдяки наявності каналу равлика, підрозділяється на три поверхи - порожнини, верхня і нижня порожнини належать кістковому равликові; верхня носить назву вестибулярних сходів, нижня - барабанних сходів. Обидві порожнини заповнено перилімфою і повідомляються між собою за допомогою отвору, який називається гелікотрема. Середня порожнина - це канал равлика, заповнена ендолімфою.

На поперечному зрізі канал равлика має трикутну форму з верхноьмедіальною, зовнішньою і нижньою стінкою.

Верхньомедіальна стінка звернена до вестибулярних сходів і утворена вестибулярною мембраною. Вона є тонкофібрилярну сполучнотканинну пластинкою, покритою плоским одношаровим епітелієм, зверненим до ендолімфи і ендотелієм, зверненим до перилімфи.

Зовнішня стінка утворена спіральною зв'язкою, яка є вирощуванням окістя, покритою судинною смужкою, такий названий одношаровий епітелій багаторядності. Він складається з плоских світлих базальних клітин і високих відростчатих призматичних темних клітин. Між клітинами проходять гемокапіляри. Припускають, що судинна смужка виконує секреторну функцію, продукуючи ендолімфу, і грає значну роль в трофіці спірального органу.

Нижня стінка перетинкового каналу равлика представлена базилярною пластинкою. Полягає вона з тонких колагенових волокон "струн". Пластинка у вигляді спіралі тягнеться уздовж всього каналу равлика. На базальній пластинці лежить спіральний орган (кортієв орган), а між ними розташовується базальна мембрана.

Спіральний орган утворений клітинами:

1. опорними;

2. сенсорними (чутливими, волосковими).

Клітини розділяються на зовнішні і внутрішні.

Опорні клітини бувають:

1. клітини-стовпи, внутрішні і зовнішні;

2. фалангові клітини (клітини Дейтерса), внутрішні і зовнішні;

3. прикордонні клітини (клітини Гензена), зовнішні;

4. підтримуючі клітини (клітини Клаудіуса), зовнішні.

Клітини - стовпи розташовані двома рядами. Вони мають витягнуте тіло і розширену підставу, яка лежить на базальній мембрані. Зовнішні і внутрішні клітини розташовані так, що їх підстави розсунені, а вершини контактують, між ними утворюється просвіт – тунель. Він служить межею між внутрішніми і зовнішніми клітинами спірального органу.

Фалангові клітини (клітини Дейтерса), зовнішні і внутрішні. Зовнішні розташовані в 3 - 5 рядів, внутрішні - в один ряд. Вони мають призматичну форму, в базальній частині розташовується ядро, оточене пучками тонофібрил. У верхній третині цих клітин є поглиблення, в яке входять підстави сенсорних клітин, вузький відросток фалангові клітин (фаланга) досягає поверхні спірального органу.

За зовнішніми фаланговими клітинами слідують зовнішні прикордонні клітини (клітини Гензена) - це високі клітини різної форми і розмірів, ядра розташовані на різній висоті. На апікальній частині мають мікроворсинки, в цитоплазмі містите глікоген. Виконують трофічну функцію.

За зовнішніми прикордонними клітинами лежать зовнішні підтримуючі клітини (клітини Клаудіуса), кубічної форми, які поступово переходять в епітелій судинної смужки.

Сенсорні (чутливі, волоскові) клітини розділяють на:

• сенсорні клітини, внутрішні;

• сенсорні клітини, зовнішні.

Внутрішні і зовнішні сенсорні клітини лежать на фалангових клітинах в спеціальних поглибленнях апікальній частини.

Внутрішні волоскові епітеліоцити мають форму глека з розширеною підставою і лежать в один ряд. На апікальній поверхні мають від 30 до 60 великих спеціалізованих мікроворсинок - стереоцилій. Апікальна поверхня клітин покрита кутикулою, через яку проходять стереоцилі.

Зовнішні волоскові епітеліоцити мають циліндрову форму і округлу підставу і лежать в 4-5 паралельних рядів. На апікальній поверхні вони мають кутикулярну пластинку із стереоциліями, розташованими у вигляді букви V. Стереоцилії своїми вершинами торкаються до внутрішньої поверхні текторіальної мембрани. Стереоцилії містять численну щільно упаковану волокнину, що має в своєму складі скоротливий білок актоміозин, завдяки чому після нахилу вони знов приймають початкове положення. Цитоплазма сенсорних клітин багата окислювальними ферментами, містить РНК, глікоген.

До підстав сенсорних клітин, як внутрішніх, так і зовнішніх, підходять дендрити чутливих нервових біполярних клітин спірального ганглія і утворюють тут нервові аферентні закінчення.

Над спіральним органом вільно нависає так звана покривна (текториальна) мембрана. Це спіральна пластинка желеподібної консистенції. Вона тягнеться уздовж спірального органу, розташовуючись над апікальними частинами волоскових клітин, і контактує із стереоциліями. Ця пластинка складається з тонких, радіально розташованих колагенових волокон і аморфної речовини, що містить велику кількість глікозаміногліканів.

Гістофізіологія органу слуху. Коливання повітря передаються на барабанну перетинку і через ланцюг слухових кісточок досягають підстави стремечка, рухаючись як поршень в овальному вікні, стремечко передає коливання на перилімфу вестибулярних сходів равлика. Через отвір (гелікотрема) на вершині равлика коливання переходять на перелімфу барабанних сходів. Гасяться коливання мембраною круглого вікна. Коливання перилімфи вестибулярних сходів передаються через вестибулярну мембрану на ендолімфу каналу равлика і охоплюють базилярну і текториальну мембрани. Ці рухи відповідають частоті і інтенсивності звуків. В результаті відбувається відхилення стериоцилій сенсорних клітин і їх збудження. Воно супроводжується, взаємодіємо анетилхоліна, який міститься в ендолімфі і холінорецепторним білком в мембранах стериоцилій. Це приводить до виникнення рецепторного потенціалу (мікрофонний ефект). Нервові імпульси через слуховий нерв передаються в центральні відділи слухового аналізатора.

Вестибулярна частина перетинкового лабіринту складається з маточки, мішечка і трьох напівкруглих каналів з розширеннями - ампулами. Стінка всіх їх покрита плоским епітелієм, який лежить на базальній мембрані, під якою є шар щільної тонковолокнистої сполучної тканини. В області ампульних гребінців (у півкруглих каналах) і плям (у маточці і мішечку) Сполучнотканинний шар товщає і утворює піднесення, а епітелій стає кубічним і призматичним. Стінка перетинкового лабіринту з'єднується з кістковим за допомогою сполучнотканинних тяжів, а в одному місці безпосередньо зрощена із стінкою відсталого каналу.

Плями мішечка і маточки. Пляма покрита епітелієм, який лежить на базальній мембрані і складається з сенсорних і опорних клітин. Волоскові сенсорні клітини безпосередньо обернені своїми апікальними частинами, на яких розташовані волоски, в порожнину лабіринту. Підстава цих клітин контактує з нервовими закінченнями і не досягає базальної мембрани. Волоскові клітини розділяють на два типи:

1. клітини першого типу, грушовидні, мають широку круглу підставу, оточені нервовими закінченнями, які утворюють навколо нього футляр у вигляді чаші;

2. клітини другого типу мають призматичну форму і точкові нервові закінчення у підстави, утворюючи характерні синапси.

На апікальній поверхні цих клітин є кутикула, від якої відходить 60-80 нерухомих волосків, - стереоцилій і один рухомий волосок - кіноцилія, яка має будову скоротливої вії. Кіноцилія завжди полярно розташовується по відношенню до пучка стереоцилій. При зсуві кіноцилій убік стереоцилій Клітина збуджується, а якщо рух направлений в протилежну сторону – відбувається гальмування клітини. Пляма мішечка у людини містить 18 тисяч рецепторних клітин, а пляма маточки - 33 тисячі.

Підтримуючі клітини розташовуються на базальній мембрані між сенсорними, мають темні овальні ядра, містять велику кількість мітохондрій. На апікальній поверхні є численні мікроворсинки.

Поверхня епітелію покрита драглистою отолітовою мембраною, в якій містяться включення, так звані отоліти, що складаються з кристалів карбонату кальцію. Отолітова мембрана є продуктом секреції опорних клітин. Мембрана як би плаває в ендолімфі. При русі голів вона може зміщуватися.

Пляма маточки - це рецептор лінійних прискорень і гравітації, а пляма мішечка - гравітації і вібрації.

При русі голови і тіла отолітова мембрана, подібно до плоского каменя, прагне зісковзнути щодо плями і тягне волоски сенсорних клітин, що приводить до виникнення нервових імпульсів.

Ампулярні гребінці мають вид поперечної складки в ампулі півкруглого каналу, яка покрита сенсорними волосковими і підтримуючими епітеліоцитами, схожими будовою, різновидом і іннервацією на клітини, описані в плямах. Апікальна частина цих клітин покрита желатиноподібним куполом, який має форму дзвону без порожнини, заввишки близько 1 мм. Ампулярні гребінці є рецепторами кутових прискорень.

При русі голови або швидкому обертанні всього тіла, купол легко міняє своє положення під впливом руху ендолімфи. Відхилення куполу стимулює волоскові клітини, викликаючи їх збудження.