Дихальна система

Дихальна система забезпечує в організмі зовнішнє дихання, а також ряд важливих не дихальних функцій.

Основною функцією дихальної системи є газообмін. Серед інших функцій дуже важливими є: терморегуляція і зволоження вдихуваного повітря, очищення його від пилу і мікроорганізмів (кондиціонуюча функція), депонування крові в рясно розвиненій судинній системі, участь в підтримці згортуваності крові, завдяки виробленню тромбопластину і гепарину, участь в синтезі деяких гормонів, у водний-сольовому і ліпідному обміні речовин, а також в голосоутворенні, нюху і імунологічному захисті.

Дихальна система складається з повітроносних шляхів і респіраторних відділів.

Повітроносні шляхи.

До повітроносних шляхів відносять: носову порожнину, носоглотку, гортань, трахею і бронхи різного калібру до термінальних бронхіол включно. Носова порожнина (cavum nasi) складається з осіння і власне носової порожнини, в якій розрізняють дихальна і нюхова області.

Осіння - утворено порожниною, розташованою під хрящовою частиною носа. Воно вистилає багатошаровим плоским епітелієм, який є продовженням епітеліального покриву шкіри. Під епітелієм в сполучнотканинному шарі знаходяться сальні залози і коріння волосся.

Власне носова порожнина в дихальній частині покрита слизовою оболонкою, що складається з призматичного війчастого епітелію багаторядності і Сполучнотканинною власною пластинкою. У епітелії розрізняють чотири види клітин: війчасті, мікроворсинчасті, базальні і келихоподібні.

Війчасті клітини забезпечені миготливими віями заввишки біля 3-5мкм. Між війчастими клітинами розташовуються мікроворсинчасті, з короткими ворсинками на апікальній поверхні, базальні малоспеціалізовані клітини. Келихоподібні клітини є слизистими залозами, що виділяють свій секрет на поверхню миготливого епітелію.

Власна пластинка слизової оболонки носової порожнини представлена пухкою волокнистою сполучною тканиною з великим змістом еластичних волокон, містить кінцеві відділи слизистих залоз, вивідні протоки яких відкриваються на поверхні епітелію. Секрет цих залоз, разом з секретом келихоподібних клітин, зволожує слизисту оболонку і затримує частинки пороши, мікроорганізмів, які потім віддаляються рухом вій. У власній пластинці також знаходяться лімфатичні вузлики. Скупчення вузликів в області слухових труб утворюють тубарні мигдалини, а в області носоглотки глоткову мигдалину. Слизиста оболонка носової порожнини багата судинами, які розташовані поверхнево, безпосередньо під епітелієм. Це сприяє зігріванню повітря в холодну пору року. Проте таке поверхневе положення судин в слизистій оболонці сприяє носовим кровотечам.

Гортань (larynx) - орган повтроносного відділу дихальної системи

що бере участь не тільки в проведенні повітря, але і в звукоутворення.

У стінці гортані розрізняють три оболонки: слизову оболонку, фіброзний-хрящову і адвентиціальну.

Слизиста оболонка (tunica mucosa), за винятком голосових зв'язок, вистилає призматичним війчастим епітелієм багаторядності з великою кількістю келихоподібних клітин. Власна пластинка, як і підслизова оболонка гортані, представлена пухкою волокнистою сполучною тканиною, які переходять одна в іншу без різкої межі. Власна пластинка і підслизова оболонка містять велике число еластичних волокон, які безпосередньо переходять в охрястя хрящів гортані, а також знаходяться між поперечно-посмугованими м'язами голосових зв'язок. На передній поверхні у власній пластинці слизової оболонки гортані містяться секреторні відділи змішаних білково-слизистих залоз (gll. mixteae seromucosase), а також скупчення лімфатичних вузлів, які утворює горловою мигдалину.

У середній частині гортані є складки слизової оболонки, створюючи так звані дійсні і помилкові голосові зв'язки. Складки покриті багатошаровим плоским епітелієм. Завдяки скороченню поперечно-посмугованих м'язів, закладених в товщі голосових зв'язок, відбувається зміна величини щілині між ними, що впливає на висоту звуку, вироблюваного повітрям, що проходить через гортань.

Фіброзний-хрящова оболонка складається з гіалінових і еластичних хрящів, оточених щільною волокнистою сполучною тканиною. Вона виконує роль захисний-опорного каркаса гортані.

Адвентиціальна оболонка гортані складається з пухкої сполучної тканини.

Гортань відокремлена від глотки надгортанником, основа якого утворена еластичним хрящем. Тут здійснюється перехід слизової оболонки глотки в слизисту оболонку гортані. На загальній поверхні надгортанника слизиста оболонка покрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Власна пластинка утворює сосочки, які вростають в епітелій.

Трахея (trachea) є порожнистим трубчастим органом, стінка якого утворена оболонками: слизовою оболонкою, слизовою підоболонкою, волокнисто-хрящовою і адвентиціальною.

Слизиста оболонка (tunica mucosa) представлена епітелієм і власною пластинкою слизової оболонки. Епітелій тут баготорядність призматичний війчастий, в якому розрізняють війчасті, келихоподібні, ендокринні і базальні клітини. Війчасті клітини призматичної форми, мають на вільній поверхні вії, які мерехтять в напрямі протилежному вдихуваному повітрю. Келихоподібні клітини – одиночні ендоепітеліальні залози – виділяють слизистий секрет, багатий гіалуроновою і сіаловою кислотами, на поверхню епітеліального пласта. Їх секрет разом із слизистими залозами підслизової основи зволожує епітелій і створює умови для прилипання пилових частинок, що потрапляють з повітрям. Ендокринні клітини мають пірамідну форму, містить секреторні гранули. Ці клітини продукують пептидні гормони і біогенні аміни. Належать вони до диссоційованої ендокринної системи (APUD – системі) організму. Функція ендокриноцитів трахей місцева регуляція скорочень гладкої мускулатури дихальних шляхів. Під епітелієм розташована власна пластинка слизової оболонки, вона утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, багатою еластичними волокнами, кровоносними судинами і капілярами. Головний напрям еластичних волокон подовжній. Зустрічаються скупчення лімфоцитів у вигляді лімфоїдних фолікулів і пучки гладких м'язових клітин.

Підслизова оболонка (tunica submucosa) складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, яка переходить сюди без різко межі з власної пластинки слизової оболонки. У підслизовій оболонці знаходяться кінцеві відділи змішаних слизисто – білкових залоз, вивідні протоки яких відкриваються на поверхні слизової оболонки.

Волокнисто-фіброзна оболонка (tunica fibrocartilaginea) представлена гіаліновим хрящем у вигляді незамкнутих на задній стінці кілець. В кількості 16-20. Між хрящовими кільцями до надхряшнице прикріпляється щільна волокниста сполучна тканина. Вільні кінці хрящових кілець на задній стінці сполучені м'язовою пластинкою, що складаються з гладких м'язових волокон. Завдяки такій будові задня поверхня трахеї виявляється м'якою, податливою, що має велике значення при ковтанні.

Адвентиціальна оболонка (tunica adventitia) утворена пухкою неоформленою сполучною тканиною, яка сполучає трахею з прилеглими частинами середостіння.

Легені займають велику частину грудної клітини і постійно змінюють свою форму залежно від фази дихання. Вони покриті сірозною оболонкою – вісцеральною плеврою.

Будова. Легеня складається з системи повітроносних шляхів – бронхів (бронхіальне дерево) і системи легеневих бульбашок, або альвеол, що виконують роль власне респіраторних відділів дихальної системи.

Бронхіальне дерево (arbor bronclialis). На рівні п'ятого грудного хребця трахея дихотомічно ділиться на два головні бронхи (правий лівий), які йдуть відповідно до правої і лівої легені і підрозділяються на поза легеневі пайові бронхи. Останні розділяються на зональні бронхи (чотири в кожній легені), субсегментарні, малі бронхи і термінальні бронхіоли. Залежно від будови стінки і діаметру всі названі бронхи підрозділяють на головні, крупні, середні, малі і термінальні бронхіоли.

Бронхи мають загальний план будови, тобто їх стінка утворена чотирма оболонками – слизовою оболонкою, слизовою підоболонкою, фіброзний-хрящовою і адвентиціальною. Особливості будови цих оболонок залежать від калібру бронхів. Тому далі розглядатимуться тільки особливості будови тієї або іншої оболонки.

Головні бронхи мають діаметр близько 15 мм. Слизова оболонка вистилає, подібно трахеї, війчастим епітелієм. У ній є м'язова пластинка, яка відокремлює слизисту оболонку від підслизової основи. Вона складається з двох шарів гладких міоцитів – внутрішнього циркулярного і зовнішньо подовжнього. Особливістю головних бронхів є фіброзний-хрящова оболонка, яка побудована із замкнутих кілець гіалінового хряща.

Крупні бронхи мають діаметр від 15 до 5 мм. М'язова пластинка слизової оболонки добре розвинена, складається з одного шару гладких м'язових клітин, розташованих в косоциркулярному напрямі. Завдяки їх скороченню слизова оболонка цих бронхів утворює рухомі складки. У власній пластинці слизової оболонки дуже часто зустрічаються лімфатичні вузлики. Власна пластинка багата еластичними волокнами, які розташовуються подовжньо і забезпечують розтягування бронхів і їх повернення в початкове положення при диханні. Підслизова основа містить велику кількість залоз. Фіброзно-хрящова оболонка містить окремі неправильної форми пластини гіалінового хряща, які зв'язані між собою пухкою волокнистою тканиною, перехідною в охрястя. Адвентиція утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною.

Середні бронхи діаметр від 2 до 5 мм. В порівнянні з крупними бронхами вистилають менш високим епітелієм, але він залишається багаторядним війчастим з келихоподібними клітинами. Кількість еластичних волокон у власній пластинці слизової оболонки більша. У підслизовій основі є слизисто-білкові залози. У фіброзний-хрящовій оболонці хрящова тканина представлена у вигляді дрібних відростків. У міру зменшення розміру острівця гіалінова хрящова тканина заміщається на еластичну хрящову тканину.

Малі бронхи діаметром від 2 до 1 мм. Епітелій поступово стає дворядним, але залишається миготливим (з віями) з келихоподібними клітинами. М'язова пластинка слизової оболонки стає відносно могутнішою. Залози і хрящові відростки поступово зникають. Відсутність хряща і наявність сильно розвиненої м'язової пластинки обумовлюють в дрібних бронхах утворених слизовою оболонкою високих складок, що подовжньо йдуть, тому на поперечному зрізі просвіт малих бронхів має зірчасту форму. Дрібні бронхи виконають функцію не тільки проведення, але і регуляції проведення повітря в респіраторні відділи легенів.

Кінцеві (термінальні) бронхіоли мають діаметр близько 0,5 мм. Слизиста оболонка їх вистилає одношаровим кубічним війчастим епітелієм, в якому зустрічаються каймисті, секреторні і безкаємчаті клітини.

Секреторні клітини (клітини Клара) характеризуються куполоподібною верхівкою, позбавленою вій і мікроворсинок і заповненою секреторними гранулами. Вони містять округле ядро, добре розвинену ендоплазматичну мережу агранулярного типу, комплекс Гольджі. Ці клітини виробляють ліпо- і глікопротеїни, ферменти, що беруть участь в утворенні речовини подібного сурфактанту. Каймисті клітини відрізняються овоїдною формою і наявністю на апікальній поверхні коротких мікроворсинок. Припускають, що вони виконують функцію хеморецепторів. Без каємчаті клітини мають призматичну форму. У апікальній частині містяться скупчення гранул глікогену, мітохондрії і секреторні гранули. Функція їх неясна. У власної пластинки слизової оболонки розташовані еластичні волокна, що подовжньо йдуть. М'язова пластинка представлена окремими дрібними пучками гладких м'язових клітин. Внаслідок цього бронхіоли легко розтягується при вдиху і повертаються в початкове положення при видиху.

У респіраторному відділі легені структурно – функціональною одиницею є ацинус (acinus pulmonaris). До складу ацинуса входять респіраторні бронхіоли (bronchioli respiratorii) І, ІІ, ІІІ-го порядку, альвеолярні ходи (dustus alveolaris) і альвеолярні мішечки (sacculus olveolaris). Респіраторні відділи легень здійснюють газообмін між кров'ю і повітрям альвеол. Початком легеневого ацинуса є респіраторна бронхіола (bronchiolus respistorins), яка безпосередньо відходить від кінцевої (термінальною) бронхіоли. Респіраторні бронхіоли вистилають одношаровим кубічним епітелієм. Війчасті клітини зустрічаються рідко. М'язова пластинка стоншується і розпадається на окремі, циркулярно направлені пучки гладких м'язових клітин. Сполучнотканинні волокна зовнішньої адвентиціальної оболонки переходять в інтерстиціальну сполучну тканину.

Респіраторна бронхіола дихотомічно ділиться на респіраторні бронхіоли ІІ-го, а потім ІІІ-го порядку, яка у свою чергу ділиться на два альвеолярні ходи (ductus alveolaris). Альвеолярні ходи діляться на два сліпо альвеолярних, що закінчуються, мішечка (sacculus alveolaris).

Ацинуси відокремлені один від одного тонкими сполучнотканинними прошарками, 12-18 ацинусів утворює легеневу часточку (lobulus pulmonaris). Особливістю будова стінки ацинусів є наявність альвеол. У стінці респіраторних бронхіол присутні лише одиничні альвеоли. У стінці альвеолярних ходів і альвеолярних мішечків альвеоли є у великій кількості.

Альвеола має форму відкритої бульбашки, діаметр 0,25 мм. На дні альвеол є отвори – пори Кону діаметром 9-19мм, які сполучають сусідні альвеоли. Середня кількість пір на одну альвеолу складає 13- 21 пара. Внутрішня поверхня альвеоли вистилає одним шаром клітин, які лежать на базальній мембрані. Серед клітин розрізняють респіраторні епітеліоцити (або альвеолоцити І-го типу) і великі епітеліоцити (або альвеолоцити ІІ-го типу).

Респіраторні епітеліоцити (epitheliocyti sespiratorii) мають неправильну витягнуту форму сплощення. На вільній поверхні цитоплазми цих клітин є дуже короткі цитоплазматичні вирости, обернені в порожнину альвеол, що збільшує загальну площу зіткнення повітря з поверхнею епітелію. У цитоплазмі клітин є піноцитозні бульбашки і дрібні мітохондрії. До без'ядерних ділянок епітеліоцитів 1-го типу належать також без'ядерні ділянки ендотеліальних клітин капілярів. У цих ділянках базальна мембрана епітелію кровоносного капіляра може впритул наближатися до базальної мембрани епітелію. Завдяки цьому взаємовідношенню стінок альвеол і капілярів бар'єр між кров'ю і повітрям (аерогематичний бар'єр) виявляється надзвичайно тонким. Важливим компонентом аерогематичного бар'єру є сурфактантний альвеолярний комплекс.

Великі або секреторні епітеліоцити (epitheliocyti magnus) лежать на тій же базальній мембрані, що і респіраторні епітеліоцити . Це кубічні або округлі клітини, в цитоплазмі яких містяться пластичні осміофільні тільця (цитофосфоліпосоми), добре розвинений комплекс Гольджі і ендоплазматичну мережу. Тельця містять фосфоліпіди, які клітинами секретуються на внутрішню поверхню альвеол, формуючи мембрани сурфактанту. Він складається з трьох фаз – мембранний компонент, рідкий компонент (гіпофаза) і резервний сурфактант – мієліноподібні структури. Мембранний поверхневий компонент утворений з фосфоліпідів і білків, розташована глибше рідка гіпофаза – з розчинених у воді протеїнів. Сурфактант грає важливу роль в запобіганні спаданні альвеол при видиху, а також попереджає проникнення мікроорганізмів через стінку альвеоли з вдихуваного повітря, оскільки він володіє бактерицидною дією. Сурфактант попереджає транссудацію рідини з капілярів міжальвеолярних перегородок в альвеоли.

Окрім описаних вище клітин, в стінці альвеоли зустрічаються альвеолярні макрофаги. Ці клітини належать до макрофагічної системи організму і виконують захисну функцію, мають кістково-мозкове походження. Вони відрізняються численними складками цитолеми, що містять пилові частинки, що фагоцитуються, фрагменти клітин, мікроби, частинки сурфактанту.

Зовні до базальної мембрани альвеоли прилежать кровоносні капіляри, а також мережа еластичних волокон, які обплітають альвеолу. Навколо альвеоли розташовується мережа тонких колагенових волокон, що підтримує їх, фібробласти, огрядні клітини. Завдяки тому, що альвеоли щільно прилягають одна до іншої, кожен капіляр контактує одночасно з декількома альвеолами. Це забезпечує оптимальні умови для газообміну між кров'ю і, що протікає по капілярах, і повітрям, що заповнює порожнини альвеол.

Плевра. Вісцеральна плевра щільно зростається з легенями, еластичні і колагенові волокна її переходять в інтерстиціальну тканину, тому ізолювати плевру, не травмуючи легені, важко. У вісцеральній плеврі зустрічаються гладкі м'язові клітини. У легеневій плеврі є два нервові сплетення, мережа кровоносних і лімфатичних судин, сполучнотканинна основа покрита мезотелієм.