пособие мат.моделирование
.pdf
в строящейся ломаной. К таким относятся широко используемые высокоточные, но вычислительно-затратные методы Рунге-Кутты [26]. В других методах точность достигается за счет многошаго вое™, т. е. использования информации о приближенном решении не только на предыдущем временном шаге, как в методе Эйлера, но и на нескольких предыдущих шагах. К таким методам отно сятся методы Адамса [Там же] и другие ^-шаговые разностные методы.
Приближенные методы позволяют находить и анализировать частные решения уравнения (И ) или в более общем случае — системы уравнений (2). В случае сложных нелинейных систем большой размерности только вычислительный эксперимент, основанный на приближенном решении модельной системы, позволяет обнаружить особенности поведения модели в тех или иных условиях. Однако эти методы не могут дать общей картины возможных режимов работы системы («портрета» системы) при различных начальных условиях или в зависимости от значений параметров.
На многие вопросы, касающиеся качественного характера поведения системы, в частности о существовании и устойчивости стационарных состояний или колебательных режимов, отвечают методы качественной теории дифференциальных уравнений. Эти методы позволяют выявить важные особенности поведения модели, не прибегая к нахождению решения системы в явном виде. Правда, надо понимать, что качественные методы затруднительно (если вообще возможно) применять для сложных систем большой размерности, и в таких случаях требуется предварительное применение специальных методов редукции (декомпозиции) систем.
В рамках данного курса мы проиллюстрируем приемы качественного анализа ОДУ в относительно простых случаях: для скалярных уравнений и для систем ОДУ с двумя переменными, для которых можно использовать наглядную визуализацию обсуждаемых методов и их результатов.
1.1.4. Качественное исследование простейших моделей биологических процессов
Начнем с качественного исследования скалярного ОДУ пер вого порядка:
— = /(*)• |
(14> |
dt |
|
Фазовым пространством этой системы является числовая ось R.
В первую очередь рассмотрим состояния равновесия системы, когда состояние х не меняется во времени, т. е. х = const = х.
Следовательно, в этих точках
Поэтому для нахождения стационарных точек следует приравнять правую часть уравнения нулю и найти решения уравнения:
/(* ) = 0. |
(15) |
Изолированные корни 3cj,x2,...,хп алгебраического уравне ния (15) являются стационарными состояниями {точками покоя) дифференциального уравнения (14). Если вывести систему из состояния равновесия, она будет вести себя в соответствии с урав нением (14), описывающим ее переходные режимы между стацио нарными состояниями.
Биологические системы постоянно испытывают внешние воз действия и претерпевают многочисленные флуктуации. При этом биологическим системам присуще свойство гомеостаза — способ ность к саморегуляции открытой системы для сохранения посто янства (динамического равновесия) своего внутреннего состояния. На математическом языке это означает, что состояние возмущен ной системы возвращается к своему стационарному состоянию. Другими словами, стационарное состояние является устойчивым к возмущениям. При анализе модели важно убедиться, будет ли
она отражать характер поведения биологической системы, устой чивы ли стационарные состояния модели.
Содержательное определение устойчивости стационарного состояния связано с характером долговременного отклика системы на возмущение. Стационарное состояние является устойчивым, если при достаточно малом отклонении от положения равновесия оно сильно не удалится от точки покоя (см. пример шарика в яме на рис. 4, панель а). Стационарное состояние называется неус тойчивым,, если малые отклонения со временем увеличиваются (см. пример шарика на горке на рис. 4, панель б).
а б
Рис. 4. Стационарное состояние: а — устойчивое; б — неустойчивое
Математическое определение устойчивости выглядит следую щим образом [19].
Стационарное состояние х = х уравнения (14) устойчиво по Ляпунову [Там же], если для любого е > 0 найдется такое б > 0, что если | х (/0) - х |< 5, то | x(t) - х |< г для всех t0 <t< 00.
То есть можно выбрать такую начальную 8-окрестность точки покоя, что любая выпущенная из этой окрестности траектория системы остается в заданной е-окрестности.
Если, кроме того, | x(t) —jc |—> 0 при t —>оо, т. е. траектория при ближается к точке покоя, то стационарное состояние называется
асимптотически устойчивым.
Это определение обобщается и на случай системы (2) большей размерности.
любом как угодно близком к х начальном значении xQизобража ющая точка x(t) будет удаляться от точки покоя. В этом случае /'( * ) > 0 и состояние равновесия х неустойчиво.
З.Дх) не меняет знака вблизи состояния равновесия (рис. 5, панели в, г). Изображающая точка x(t), с одной стороны, будет приближаться к х, а с другой — удаляться. Состояние равновесия является неустойчивым по Ляпунову, но ситуация несколько отличается от регулярного случая выше. Заметим, что в этом
специальном случае /'( * ) = 0.
Существует аналитический метод определения устойчивости состояния равновесия, предложенный А. А. Ляпуновым и пригод ный для исследования систем уравнений. В рамках этого метода для анализа типа устойчивости точки покоя используется система первого приближения для исходной системы.
Пусть х = х — стационарное состояние уравнения (14). Будем рассматривать поведение решения уравнения в окрестности точки покоя: х = х + где £ достаточно мало. Подставим это выражение
для х в исходное уравнение: |
|
|
< /(* + « |
|
|
. -= /(* + £ )• |
|
|
at |
|
|
Заметим, что |
|
|
d jx + Q |
d^ |
|
dt |
dt |
|
Правую часть разложим в ряд Тейлора в окрестности х : |
|
|
f \ x ) - ^ \ - f \ x ) ^ 2+.... |
|
|
at |
2 |
|
Учтя, что / (Зс) = 0 иf '( x ) * 0, оставим только линейный член |
||
по \ в правой части уравнения и получим |
|
|
f - r e |
v t |
ев) |
Получили уравнение первого приближения (16) для исходного уравнения (14).
26
Введем |
обозначение а = f'(x). Решение уравнения (16) имеет |
вид £(0 = |
• еа', где ^(0) = (рис. 6). |
Рис. 6. График решения уравнения первого приближения. При а > 0 решение является возрастающей функцией, при а < 0 — убывающей
Если а = /'( * ) < 0, то первое приближение Lfjt) для отклонения от точки покоя будет со временем затухать (^(0 —» 0). В соответствии с теоремой Ляпунова об устойчивости по первому приближению стационарное состояние х является асимптотически устойчивым.
Если а = /'(* ) > 0, то с увеличением времени £(t) будет только увеличиваться, и по теореме Ляпунова стационарное состояние х — неустойчивое.
В случае а = /'( * ) = 0 (критический случай) уравнение пер вого приближения (16) вырождается, и для ответа на вопрос об устойчивости стационарного состояния необходимо рассматри вать члены более высокого порядка разложения функции в ряд Тейлора.
Итак, в регулярных случаях устойчивость стационарного состояния уравнения (14) определяется знаком производной пра вой части в стационарной точке.
Пример модели кинетики ионных каналов. Проведем качественный анализ уравнения (6): найдем стационарные решения и определим их устойчивость.
Точки покоя удовлетворят уравнению
/( х ) = - ^ ^ = 0, I
следовательно, п = — стационарное решение уравнения (6). При этом f \ n Qо) < 0, так что точка покоя асимптотически устойчива.
Таким образом, в уравнении динамики открытия ионных кана лов (6) оба параметра функции в правой части имеют важный био логический смысл; параметр определяет стационарное значение доли открытых каналов, к которому стремится величина n(t) при любом л0, а параметр т — константа времени процесса, которая определяет, насколько быстро достигается стационарное состоя ние (см. рис. 2).
На этом простом примере мы проиллюстрировали, как, не находя решения уравнения (тем более это почти всегда невоз можно), провести качественный анализ его поведения.
Обратим внимание на одну важную особенность моделей, описываемых скалярным автономным ОДУ (6). В случае гладкой функции /(*) в правой части уравнения (6) могут быть описаны только монотонные изменения переменной х. Следовательно, ни периодические, ни хаотические процессы в рамках таких простых уравнений описаны быть не могут! Для описания более слож ного поведения систем необходимо либо переходить к системам большей размерности (2, 3 порядка и выше), либо вводить время
вявном виде в правую часть уравнения.
1.2.Методы качественного исследования системы дифференциальных уравнений
Вкратце изложим основные приемы качественного исследова ния систем ОДУ на примере автономной системы двух ОДУ, кото рая в нормальной форме записывается следующим образом:
Заранее договоримся, что все условия существования и един ственности решения начальной задачи (задачи Коши) для системы (17) с начальными условиями
*(0) = *о> Я 0) = Уо
выполнены в некоторой области фазового пространства допусти мых значений (х, у) е G. Например, Р(х, у), Q (х, у) — гладкие функции в G. Во многих биологических задачах в качестве фазо вого пространства G мы будем рассматривать первый (положи тельный) квадрант координатной плоскости: 0 < jc < оо, 0 < у < оо.
Переменные x(t), y(t) изменяются во времени в соответствии с законом (17). Состоянию системы в момент времени t можно поставить в соответствие точку М с координатами (х(/), y(t)). Тогда взаимосвязанное изменение обеих координат в силу системы (17) будет определять траекторию движения изображающей точки M(t) в фазовом пространстве — фазовую траекторию. Совокупность фазовых траекторий при различных начальных значениях переменных дает наглядный «портрет» системы. Построение фазового портрета позволяет сделать выводы о характере изменений переменных х,у без отыскания аналитических решений исходной системы уравнений (17) (что почти всегда невозможно сделать).
Как построить фазовую траекторию, определяемую системой (17)?
С п о с о б 1 . Определимся вначале с физическим и геометри ческим смыслом системы (17). В силу системы мы можем вычи слить вектор мгновенной скорости движения точки М = (х, у) на фазовой плоскости:
V= {v,> = {■*. У} = |
у), Q(x, у)}. |
(18) |
