Нервные окончания

Окончания аксонов периферических нервов подразделяют на чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные).

Чувствительные нервные окончания

Внешние раздражители, а также сигналы о состоянии внутренней среды и двигательной системы организма регистрируют чувствительные нервные окончания — сенсорные рецепторы. По Лаврентьеву, различают свободные и несвободные воспринимающие приборы. Свободные нервные окончания — терминальные ветвления периферического отростка чувствительного нейрона. Для свободных нервных окончаний, локализованных в соединительной ткани, термин свободное условен, т.к. ветвления осевого цилиндра, как правило, окружены вспомогательными клетками (аналогичны шванновским). Несвободные нервные окончания, помимо терминальных ветвлений периферического отростка чувствительного нейрона, содержат специальные клетки. Практически все окончания этого типа — механорецепторы. Инкапсулированные механорецепторы (инкапсулированные тельца) — несвободные окончания, имеющие оформленную соединительнотканную капсулу.

Свободные нервные окончания

Свободные нервные окончания — наиболее распространённый тип сенсорных рецепторов. Расположены в прослойках соединительной ткани внутренних органов, а также в соединительнотканной основе кожи, где они сосредоточены преимущественно в сосочках. Свободные нервные окончания эпидермиса расположены в базальном и шиповатом его слоях. В областях кожи с высокой тактильной чувствительностью (например, пальцы рук) терминали достигают зернистого слоя. Некоторые свободные окончания в соединительной ткани имеют билатеральную организацию и напоминают сэндвич: в центре расположена нервная терминаль эллиптической формы, а снаружи — вспомогательные клетки. Большинство свободных нервных окончаний — механорецепторы. Некоторые окончания в эпидермисе определённо специализированы для регистрации изменений температуры. Имеются также рецепторы, способные определять изменения рН, рО2 и рСО2.

Рисунок 3. Свободные нервные окончания в соединительной ткани. Осевой цилиндр контактирует с вспомогательными клетками на значительном протяжении или полностью окружён ими. Свободное нервное окончание, изображённое в нижней части рисунка, имеет билатеральную организацию: в центре расположена эллиптической формы нервная терминаль, покрытая вспомогательными клетками.

Рисунок 4. Комплекс тактильного эпителиоцита с нервной терминалью. Тактильный эпителиоцит расположен в базальном слое эпидермиса, образует отростки и связывается с кератиноцитами при помощи десмосом. Расширенная нервная терминаль вступает в контакт с тактильным эпителиоцитом. Специфические гранулы расположены в обращённой к нервной терминали части клетки.

Рисунок 5. Веретеновидное тельце содержит внутреннюю колбу с густой сетью разветвлённых нервных терминалей и вспомогательными пластинчатыми клетками. Снаружи тельце покрыто соединительнотканной капсулой из нескольких слоёв уплощённых фибробластов. Между внутренней колбой и капсулой находится заполненное жидкостью капсулярное пространство.

Рисунок 6. Пластинчатое тельце состоит из билатерально организованной внутренней колбы и наружной соединительнотканной капсулы. Клетки внутренней колбы образуют отростки, концентрическими полукольцами окружающие чувствительную нервную терминаль. Стрелками указана щель внутренней колбы, проходящая параллельно короткой оси эллипса нервной терминали.

Рисунок 7. Пластинчатое тельце Пачини состоит из внутренней колбы и наружной соединительнотканной капсулы. Клетки внутренней колбы концентрическими полукольцами окружают чувствительную нервную терминаль. Капсулу образуют уплощённые фибробласты и коллагеновые волокна. Окраска гематоксилином и эозином.

Рисунок 8. Тактильное тельце окружено соединительнотканной капсулой с вплетёнными в неё коллагеновыми волокнами окружающей соединительной ткани. Подходящие к тельцу нервные волокна теряют миелин и заходят внутрь тельца, где формируют многочисленные терминали, окружённые вспомогательными клетками.