Патогенезом, или патологическим процессом, называют процесс развития инфекционной болезни, протекающий во взаимодействии растения-хозяина, патогена и окружающей среды.
Патологический инфекционный процесс может возникнуть лишь в том случае, если произойдет нападение патогена на восприимчивое к нему растение. Для этого необходимо, чтобы патоген был способен проникать в растение и распространяться в нем; чтобы он обладал способностью убивать зараженную ткань или питаться содержимым живых клеток, преодолевая их защитные механизмы и изменяя обмен веществ хозяина соответственно своим потребностям. Иными словами патоген должен обладать определенными свойствами, обеспечивающими заражение растения и дальнейшее развитие болезни.
Важнейшими свойствами возбудителей болезней являются па-тогенность (вирулентность) и агрессивность.
Патогенностью называется болезнетворная способность патогена, его свойство вызывать у растения-хозяина патологические реакции, т. е. болезнь. Патогенность проявляется в повреждениях клеток и тканей, нарушениях обмена веществ и физиологических функций растения.J Она обусловливается воздействием на растение ферментов, токсинов, регуляторов роста и других биологически активных веществ. Эти вещества служат основными средствами нападения патогенов на растения. Именно они определяют механизмы патогенности, характерные для определенных групп и видов возбудителей болезней. С их помощью патоген выводит из строя защитные механизмы растения-хозяина и использует его ткани в качестве питательного субстрата.
Важнейший фактор патогенности грибов и бактерий —ферменты. Они играют основную роль в патогенезе инфекционных болезней растений. Ферменты разрушают покровную ткань, оболочки и содержимое клеток растения, делая возможным внедрение патогена в растение, его распространение во внутренних тканях хозяина и питание за его счет. Особенности ферментного аппарата, качественный состав ферментов и характер их воздействия на растительную ткань зависят от типа питания, уровня паразитической активности и специализации возбудителей.
Этапы инфекционного процесса.
Развитие патологического процесса при инфекционных болезнях растений обычно проходит несколько этапов, последовательно сменяющих друг друга. Основные этапы патогенеза: заражение, инкубационный период, собственно болезнь и выздоровление (или отмирание) пораженных частей либо всего растения. Каждый из этапов характеризуется определенными взаимоотношениями между патогеном и растением-хозяином, причем развитие этих взаимоотношений в значительной степени зависит от условий окружающей среды.
Заражение. Этот этап инфекционного процесса, в свою очередь, включает как бы несколько фаз: попадание возбудителя на поверхность растения, прорастание инфекционного начала, проникновение возбудителя в растение.
Попадание возбудителя на поверхность растения обеспечивается способностью патогенов распространяться в природе самостоятельно или с помощью различных агентов (воздушных течений, воды, животных или человека). В большинстве случаев этот процесс протекает неспецифично: одним и тем же способом (например, с помощью воздушных течений) могут распространяться как различные паразитические, так и непатогенные сапро-трофные
микроорганизмы. На поверхность растения могут попадать любые сапротрофы и возбудители не свойственных данному растению болезней. Однако в некоторых случаях наблюдается специфичность распространения возбудителя (например, при передаче персистентных вирусов специализированными насекомыми-переносчиками, распространении возбудителей сосудистых болезней определенными видами стволовых вредителей).
Прорастание инфекционного начала наблюдается у грибов и паразитических цветковых растений: у первых прорастают споры, у вторых — семена. Прорастание спор фитопатогенных грибов может происходить не только на поражаемых органах восприимчивых растений, но и на других растениях и даже на мертвых субстратах, если имеются подходящие внешние условия. В ряде случаев, однако, прорастание спор патогенных грибов и семян паразитических растений стимулируется специфическими выделениями восприимчивого растения-хозяина. Иногда прорастание инфекционного начала у специализированных паразитов вообще возможно только при наличии выделений восприимчивых растений.
Для прорастания спор и семян фитопатогенных организмов необходим комплекс условий внешней среды: определенные значения температуры, влажности, кислотности, аэрации и т.д. Важное значение среди факторов окружающей среды имеет также присутствие других микроорганизмов, которые могут стимулировать или, наоборот, подавлять прорастание патогенов. Факторы внешней среды обусловливают не только возможность прорастания инфекционного начала, но влияют и на скорость этого процесса, что имеет иногда решающее значение для заражения растений. При этом разные группы и виды возбудителей болезней предъявляют к факторам среды различные, подчас очень строгие требования.
Проникновение возбудителя в растение может происходить различными путями. Способ внедрения патогена в растение зависит от его биологических особенностей и во многих случаях является специфичным для той или иной группы фитопатогенных организмов Грибы могут проникать в растение по-разному. Например, ростковые трубки (инфекционные гифы) базидиоспор ржавчинных грибов, конидий мучнисторосяных, некоторых гифомицетов и других паразитных грибов обладают способностью внедряться в растение через неповрежденные наружные покровы. При таком прямом проникновении в растение гриб оказывает на кутикулу и наружные стенки клеток эпидермиса как механическое давление, так и химическое воздействие, размягчая и растворяя их соответствующими ферментами. Ростковые гифы сумкоспор многих ас-комицетов, урединиоспор ржавчинных грибов, зооспоры низших грибов проникают внутрь растений через устьица, чечевички, ги-датоды, рыльца пестиков и другие естественные отверстия, а зооспоры — также через органы растений, не покрытые кутикулой, например корневые волоски. Многие грибы, относящиеся к факультативным паразитам и факультативным сапротрофам (так называемые раневые паразиты), способны заражать растения через какие-либо ранки, повреждения коры и кутикулы или отмершие части. Таковы, например'; возбудители ступенчатого рака, некрозных и гнилевых болезней древесных пород.
Бактерии, вирусы и микоплазмы внедряются внутрь растений без прорастания, непосредственно после попадания на их поверхность.
Бактерии проникают во внутренние части растений только через естественные ходы или различные повреждения. Вирусы и микоплазмы чаще всего вносятся в ткани растений насекомыми во время их питания, а также через мелкие ранки, возникающие при трении соприкасающихся частей растений или при уходе за растениями.
Проростки семян паразитических цветковых растений углуб-ляются в ткани стеблей, стволов или корней растения-хозяина путем прямого внедрения через неповрежденную кутикулу или кору. Фитонематоды проникают в растения преимущественно через корневые волоски.
Внедрение патогена в растение еще не означает, однако, что заражение осуществилось. Через устьица и другими путями внутрь растения могут проникнуть и случайные микроорганизмы, не способные к дальнейшему развитию в данном растении. Только в том случае, когда внедрившийся патоген начинает питаться и расти за счет тканей хозяина, т. е. когда между партнерами устанавливаются стабильные паразитические взаимоотношения, заражение можно считать осуществившимся.