БОТАНИКА – наука, изучающая строение, функционирование, рост и развитие растительных организмов на уровне клеток, тканей, органов, организма в целом, растительных сообществ и экологических систем. Дисциплина даёт понимание общебиологических законов и единства живой и неживой природы.

1. Анатомия растений

1.1. Фитоцитология

Фитоцитология – раздел ботаники, изучающий живые растительные клетки, их происхождение, строение, функционирование, процессы клеточного размножения, старения и гибели

Клетка – наименьшая структурная и функциональная единица живого организма. Клетка – это самовоспроизводящаяся форма материи, состоящая из определённых молекулярных структур, собранных в определённой последовательности. Форма и атомарный состав молекул, формирующих клетку, определяет их функции и свойства.

Все процессы (реакции), проходящие в клетке, называются метаболизмом. Метаболизм представляет собой непрерывный процесс передачи энергии химических связей (удерживающих атомы в составе молекулы) от одних молекул другим. В реакциях метаболизма выделяют две составляющие:

катаболизм– реакции разрушения сложных молекулярных структур на простые, проходящие с выделением энергии;

анаболизм– реакции синтеза, создания сложных молекулярных структур из простых, протекающие с поглощением энергии.

Основным источником энергии для растительных организмов является энергия солнечного света. Под действием световой энергии в хлоропластахпроисходит синтезглюкозы(С₆Н₁₂О₆) из углекислого газа (СО₂) и водорода (Н) воды, т.е. энергия света преобразуется в энергию химических связей, которая удерживает атомы в молекуле глюкозы. В дальнейшем часть глюкозы вмитохондрияхсжигается (разрушается) до углекислого газа и водорода, который, взаимодействуя с кислородом, образует воду. Энергия, выделяющаяся при разрушении глюкозы, соединяет аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) с ещё одной фосфорной кислотой, в результате чего получается универсальная молекула-энергоносительаденозинтрифосфорная кислота(АТФ). Энергия химической связи, заключённая в молекуле АТФ, выделяется при её разрушении и используется для перестройки молекулы глюкозы в другие молекулярные вещества с изменённой структурой, составом и функциями. Так из глюкозы через цепь реакций катаболизма-анаболизма образуютсялипидыиаминокислоты, а из аминокислот –белки.

Вещества, образованные клеткой, в зависимости от условий, формы и свойств молекул, составляющих их, могут выполнять ряд функций:

1. Строительную– формировать долговременные комплектующие структуры протопласта (органеллы) и межклеточного вещества;

2. Запасающую– долговременно храниться в органеллах клетки, в неактивном состоянии, содержа в себе энергию химических связей;

3. Энергетическую– передавать энергию химических связей в реакциях катаболизма-анаболизма от одних молекул другим;

4. Управляющую– регулировать ход и скорость химических реакций в клетке.

Функционально клетку делят на:

протопласт– «живую» организующую часть, создающую условия для прохождения реакций метаболизма;

производные протопласта– «неживую» организованную часть, т.е. вещества и структуры, образованные в результате метаболизма.

Рис. 1. Общее строение растительной клетки

Протопласт

В состав протопласта входят:

плазмалемма– внешняя мембрана протопласта, обладающая свойством полупроницаемости и выполняющая барьерную функцию;

гиалоплазма– коллоидный раствор, заполняющий протопласт внутри, создающий среду для прохождения реакций метаболизма;

органеллы клетки (9 типов) – обновляющиеся молекулярные структуры, характеризующиеся определенной формой, свойствами и функциями. Взаимодействие органелл клетки обеспечивает её работу как открытой подсистемы организма, обеспечивает пространственную изоляцию и прохождение разнонаправленных реакций метаболизма в клетке.

К органеллам клетки относятся:

1. Ядро– двумебранная органелла клетки, заполненная ядерным соком (кариоплазмой), в котором находятсяхроматин(ДНК) иядрышки(РНК) – молекулы генетического программного обеспечения клетки. Основная функция ядра – реализация генетической программы развития и функционирования клетки и всего организма в целом.

2. Пластиды– двумембранные полуавтономные органеллы клетки, заполненные коллоидным раствором –стромой(матриксом), в котором находитсяДНК,РНКирибосомы. Выделяют три типа пластид:

Хлоропласты– пластиды, у которых внутренняя мембрана образует сеть взаимосвязанных между собой плоских пузырьков –ламел(тилакоидов), собранных в стопки –граны. В мембранах ламел находятся световоспринимающие пигментыхлорофилл,каротин,ксантофилл. Функция хлоропластов –фотосинтез– преобразование энергии солнечного света в энергию химических связей молекул, используемую для синтеза глюкозы из углекислого газа и водорода воды. Хлоропласты характерны для клетокхлоренхимылистьев.

Хромопласты– пластиды без сложной внутренней мембранной структуры, в которыхотсутствуетпигментхлорофилл, акаротиниксантофиллсконцентрированы в строме пластида. Хромопласты образуются в результате старения хлоропластов (пожелтение листьев).

Лейкопласты – пластиды со слаборазвитой внутренней мембраной, не имеющие пигментов. Функция – накопление в строме запасных питательных веществ (белков, липидов, углеводов). Характерны для всех тканей, особенно имеющих запасающую функцию.

3. Митохондрии– двумембранные полуавтономные органеллы клетки, заполненные коллоидным раствором –матриксом, в котором находитсяДНК,РНКирибосомы. Внутренняя мембрана митохондрий больше по площади, чем наружная и образует складки –кристы. Основная функция митохондрий – разрушение органических соединений до углекислого газа и водорода воды, и соединение АДФ (аденозиндифосфорной кислоты) с молекулой фосфорной кислоты вАТФ(аденозинтрифосфорную кислоту) – молекулу-энергоноситель.

4. Эндоплазматическая сеть(ЭПС) – одномембранная органелла в виде системы взаимосвязанных мембранных плоских цистерн и трубочек. Выполняет функцию транспорта веществ внутри системы. РазличаютгранулярнуюЭПС (на поверхности которой находятся рибосомы) игладкуюЭПС (без рибосом на поверхности). Из мембран ЭПС в протопласте образуются органеллы:аппарат Гольджи,вакуолии оболочкаядра.

5. Аппарат Гольджи– одномембранная органелла, состоящая из нескольких плоских мембранных пузырьков –диктиосом. Образование аппарата Гольджи начинается с выдувания ЭПС мембранных пузырьков, заполненных определёнными веществами. Эти пузырьки сливаются в плоские цистерны диктиосом, где происходят химические реакции преобразования поступивших веществ в другие соединения. Последняя диктиосома, с готовыми веществами, распадается на маленькие секреторные пузырьки, которые встраиваются вплазмалемму, выводя внутреннее содержимое за пределы протопласта наклеточную стенку. Функция аппарата Гольджи – выделительная. Вместе с ЭПС может строитьвакуоли, в которые выделять преобразованные вещества.

6. Вакуоли– одномембранные пузырьки, образованные ЭПС или аппаратом Гольджи. В зависимости от функций веществ, заполняющих вакуоли, их делят на:

Сократительные(пульсирующие) вакуоли – заполненныеклеточным соком(раствором солей и других веществ). Выполняют функцию поддержаниятургорного(осмотического)давленияв клетке, накопления растворимых защитных и запасающих веществ;

Запасающие вакуоли – накапливающие нерастворимые запасные питательные вещества (белки, липиды, углеводы);

Лизосомы – вакуоли, заполненные ферментами, разрушающими ненужные клетке макромолекулы и неработающие органеллы;

Пероксисомы– вакуоли, заполненные веществами, нейтрализующими активные формы кислорода, которые образуются при фотосинтезе, дыхании, разрушении макромолекул.

7. Рибосомы– безмембранные органеллы, состоящие из молекул РНК и белка. Выполняют функцию синтеза белка из аминокислот.

8. Микротрубочки– органеллы в виде трубочек, образованных белкомтубулином. Выполняют в клетке опорную функцию (служат опорой для всех органелл протопласта, обеспечивают их перемещение по клетке и поддерживают форму протопласта).

9. Микрофиламенты– органелла в виде тяжей, образованных белкомактином. Функция – генерация (создание) токагиалоплазмыпо клетке. Вместе с микротрубочками образует опорную структуру клетки –цитоскелет.

Производные вещества протопласта

К производным веществам протопласта относятся:

1. Физиологически активные вещества, регулирующие функционирование, рост и развитие клетки и организма в целом:

Ферменты– белковые молекулы-катализаторы, активирующие химические реакции в клетке.

Витамины– небелковые молекулы-катализаторы, активирующие химические реакции в клетке.

Гормоны– вещества, активирующие деление клеток, ростовые процессы в них и организме в целом.

Фитонциды– защитные отравляющие вещества, защищающие клетку и организм от повреждений другими организмами.

2. Запасные вещества– временно неактивные полимерные вещества, содержащие большое количество энергии в химических связях. Откладываются влейкопластахивакуолях.

3. Клеточный сок– раствор солей и других веществ, заполняющийсократительныевакуоли. Выполняет регуляцию давления в клетке, поглощения воды, накопления защитных веществ.

4. Клеточная стенка– целлюлозная оболочка клетки, выполняющая функции внешней опоры, защищающей протопласт, и межклеточного вещества, соединяющего клетки между собой в ткань. Образуется в результате выделенияцеллюлозыи других веществ аппаратом Гольджи за пределы протопласта (в телофазе митоза или мейоза клеточная стенка делит материнскую клетку на две дочерние). Клеточная стенка в своём строении может иметь три слоя:

серединная пластинка– является общей для двух соседних клеток, образуется аппаратом Гольджи первой. Состоит изпектиновых веществ;

первичная клеточная оболочка– откладывается на серединную пластинку изнутри небольшим слоем. Образована преимущественноцеллюлозой, которая пропитываетсягемицеллюлозой,гликопротеидамиипектиновыми веществами, эти вещества придают клеточной оболочке гибкость и эластичность;

вторичная клеточная оболочка– образуется в клетках тканей, которые выполняют опорную функцию, имеет несколько слоёв, в которыхцеллюлозаоткладывается разнонаправлено. Эта оболочка намного жёстче и толще чем первичная оболочка. Целлюлоза пропитывается гемицеллюлозой илигнином.

К структурным компонентам клеточной стенки относятся:

плазмодесмы– участки цитоплазмы, проходящие через клеточную стенку и соединяющие протопласты двух соседних клеток;

десмотрубочки– участки ЭПС внутри плазмодесм, соединяющие ЭПС двух соседних клеток;

поровое поле– тонкий участок первичной клеточной оболочки вокруг плазмодесмы;

пора – отверстие во вторичной клеточной оболочке над поровым полем. Поры бываютпростые(с ровным краем) иокаймлённые(с нависающим краем над поровым полем).

Жизненный цикл клеткипредставляет собой период существования клетки от момента образования до момента деления или гибели. В жизненном цикле клетки выделяют два периода:

интерфаза– период существования и функционирования клетки от момента образования до начала деления;

деление– период образования из одной клетки двух (митоз) или четырёх (мейоз).

Интерфаза включает в себя три периода: G₁ (G₀), S и G₂.

Период интерфазы G₁ начинается с момента образования клетки и связан с ростом клетки и увеличения количества её органелл. В зависимости от местоположения в организме клетки функционально специализируются, приобретают характерное строение и выполняют необходимую работу. Если клетка не программируется организмом на дальнейшее деление, она остаётся на этой фазе развития, которая обозначается как (G₀) и продолжает выполнять свои функции до момента гибели. Если клетка программируется организмом на дальнейшее деление, она переходит в период интерфазыS.

Период интерфазы Sсвязан с удвоением наследственной генетической информации в ядре клетки, т.е. происходитудвоение молекул ДНК, для передачи дубликатов генетической программы в две дочерние клетки во время деления.

Период интерфазы G₂связан с подготовкой клетки к делению, образуются структуры и вещества, используемые клеткой во время деления.

Рис. 2. Жизненный цикл клетки: НК – начало и конец жизненного цикла, G1 – фаза роста клетки, G0 – фаза специализации клетки, S – фаза репликации (удвоения) ДНК, G2 – фаза подготовки к делению клетки, М – деление клетки митозом или мейозом

Митоз– деление клетки на две дочерние с сохранениемхромосомного набора(дубликаты генетической программы, зашифрованной на молекулах ДНК, передаются в две образующиеся дочерние клетки).

Митоз состоит из четырёх фаз:

1. Профаза. В клетке разрушается ядерная оболочка,хроматин(рабочая форма ДНК) и ядрышки (РНК) упаковываются вхромосомы(транспортную форму ДНК), т.е. генетическая программа архивируется для транспортировки.

2. Метафаза. Хромосомы выводятся на экватор клетки и к их половинкам (хроматидам) присоединяются микротрубочкиверетена деления.

3. Анафаза.Микротрубочки веретена деления сокращаются и разводят половинки хромосом к разным полюсам клетки.

4. Телофаза. На полюсах клетки вокруг половинок хромосом ЭПС формирует новые ядерные оболочки. Половинки хромосом распаковываются (разархивируются) в хроматин, т.е. генетическая программа разархивируется. Аппарат Гольджи строит клеточную стенку, разделяющую материнскую клетку на две дочерние.

Рис. 3. Деление растительной клетки митозом

Рис. 4. Перераспределение микротрубочек в течение клеточного цикла

по мере образования клеточной стенки: А – интерфаза G2 , Б – перед профазой,

В – метафаза, Г – телофаза (цитокинез), Д, Е – интерфазы G1

Мейоз– редукционное деление клетки на четыре дочерние с уменьшением двойного (диплоидного2n) набора хромосом вдвое ирекомбинацией(изменением) генетической программы в новых клетках.

Мейоз проходит в два этапа, каждый из которых состоит из четырёх фаз.

1-й этап:

1. Профаза 1. В клетке разрушается ядерная оболочка, хроматин (рабочая форма ДНК) и ядрышки (РНК) упаковываются в хромосомы (транспортную форму ДНК), т.е. генетическая программа архивируется для транспортировки.Гомологичныеодинаковые хромосомы (отцовские и материнские) скручиваются между собой –конъюгацияи обмениваютсягенами(участками хромосом) –кроссинговер, после чего расплетаются.

2. Метафаза 1. Хромосомы выводятся на экватор клетки и кгомологичным хромосомамприсоединяются микротрубочки веретена деления, идущие из разных полюсов клетки.

3. Анафаза 1.Микротрубочки веретена деления сокращаются и разводят гомологичные хромосомы к разным полюсам клетки.

4. Телофаза 1.Гомологичные хромосомы группируются на полюсах клетки. Аппарат Гольджи формирует клеточную стенку, которая делит материнскую клетку на две дочерние по экватору.

После первого этапа деления мейозом в дочерних клетках остаётся половинный (гаплоидный n) набор хромосом. Период подготовки клеток ко второму делению называетсяинтеркинез.

2-й этап деления клеток мейозом идентичен митозу и проходит в четыре фазы синхронно в двух дочерних клетках от первого деления (смотри митоз).

В результате деления клеток мейозом образуются четыре гаплоидные клетки, в каждой из которых наследственная информация изменена и отличается от генетической программы материнской клетки.

Рис. 5. Схема мейоза с двумя парами хромосом (показаны не все стадии)