3. Органы дыхания у млекопитающих

Атмосферный воздух через воздухоносные путипоступаетв легкие и выходит из них вокружающую среду. В обычных условиях дыхание через рот у млекопитающих не осуществляется, а наблюдается лишь при увеличении потребности животного в воздухе (например, при интенсивной физической нагрузке) и образовании (громких) звуков. Более того, дыхание через рот у новорожденных млекопитающих затруднено относительно большим языком, который оттесняет надгортанник кзади. Поэтому у млекопитающих к воздухоносным путям относятся: полость носа,часть глотки, гортань, трахея и бронхи.

В воздухоносных путях не происходит газообмен воздуха с кровью. В то же время, их функция не ограничивается доставкой воздуха к легким и удалением газовой смеси из альвеол во внешнюю среду.

Так носовая полость обеспечивает восприятие запахов, увлажнение и очистку вдыхаемого воздуха от содержащихся в нем пылевых частицдиаметром больше 5-6 мкм (более мелкие проникают в нижележащие отделы), а также способствует формированию защитных реакций (например, рефлекс чихания). Обильное кровообращение в слизистой оболочке полости носа способствует согреванию вдыхаемого воздуха, а секреция на ее поверхность слизи с бактерицидными веществами (например, лизоцимом) предотвращает попадание в кровь возбудителей многих заболеваний. Кроме того, через полость носа воздух проходит с большим сопротивлением, чем при дыхании через рот, что делает дыхание более глубоким.

Гортань обеспечивает способность животных с легочным типом дыхания производить звуки, а при глотании предотвращает попадание в органы дыхания корма.

Трахея начинается от гортани, затем входит в грудную полость и делится на два главных бронха (у КРС и свиней несколько выше, к верхушке правого легкого, от трахеи отходит дополнительный бронх). Хрящи (имеют форму незамкнутых колец) и мышцы, находящиеся в стенках трахеи, способны уменьшать ее просвет для облегчения прохождения корма по расположенному рядом пищеводу (в трахее КРС 48-50, свиньи 32-36, а лошади 48-60 - хрящевых колец).

Интенсивное кровообращение в стенках воздухоносных путей придает вдыхаемому воздуху температуру, близкую к температуре тела. Это защищает нежные клетки легких от неблагоприятных воздействий окружающей среды. У новорожденных животных воздухоносные пути короткие, а трахея и бронхи широкие. Поэтому для молодняка характерны более частые пневмонии и бронхиты.

Большая часть внутренней поверхности воздухоносных путей выстлана мерцательным эпителием, а также содержит множество рецепторов и серозно-слизистых желез. Слизь улавливает пыль и увлажняет дыхательные пути. Мерцательный эпителий движениями своих волосков способствует удалению слизи с частицами пыли и другими механическими примесями во внешнюю среду. Множество рецепторов в верхних дыхательных путях при их раздражении вызывают защитные рефлексы (например, кашель, чихание, фырканье). Данные рефлексы способствуют выведению из бронхов частиц пыли, корма, микробов, ядовитых веществ, представляющих опасность для организма.

Все это способствует активному удалению из организма попавших в воздухоносные пути частиц, а также рефлекторному прекращению вдоха при неблагоприятных воздействиях на рецепторы температуры, пыли, химических и других факторов. Кроме того, обильное кровоснабжение слизистой оболочки воздухоносных путей придает вдыхаемому воздуху температуру тела.

Для всех теплокровных характерна наибольшая (по сравнению с другими видами животных) интенсивность потребления кислорода. Поэтому именно у теплокровных эволюция легких привела к формированию максимальной площади дыхательной поверхности в них (при наименьшем объеме легких).

У млекопитающих лёгкие помещаются в грудной полости, которая отделена от брюшной полости диафрагмой. Ткань легкого иннервируется блуждающими, а его сосуды симпатическими нервами. У большинства млекопитающих правое и левого легкое делятся глубокими бороздами на доли. Причем, у крупного рогатого скота левое легкое состоит из трех (краниальной, сердечной и каудальной долей), а правое из четырех долей (добавочную долю расположена медиально). Кроме того, к краниальной доле правого легкого крупного рогатого скота подходит добавочный бронх. У лошади сердечная и диафрагмальная доли легкого не разделяются. Каждое легкое покрыто внутренним (или висцеральным) листком плевры. Он в области ворот легкого (место соединения его с главным бронхом, нервами и сосудами) переходит в наружный (или пристеночный) листок, выстилающий затем внутреннюю поверхность грудной клетки и диафрагмы. Между висцеральным и пристеночным листками имеется герметично замкнутая тонкая плевральная полость (или щель). Она заполнена небольшим объемом серозной жидкости.

После входа в лёгкие, главный бронх последовательно распадается на более мелкие бронхи (первого, второго и т.д. порядков) и бронхиолы (бронхи десятого - одиннадцатого порядка, лишенные хрящевого остова), которые заканчиваются структурно-функциональным элементом лёгких у млекопитающих - ацинусом (рис. 2).

Рис. 2. Строение ацинуса. 1 - окончание дыхательной бронхиолы, 2-4 - участки альвеолярного хода, 5 - эритроциты в кровеносных сосудах; 6 - отдельные альвеолы; 7 - пневмоциты II типа.

Здесь бронхиолы делятся на альвеолярные ходы, которые, в свою очередь, переходят в альвеолы. Последние представляют собой слепо заканчивающиеся пузырьки, заполняющиеся воздухом при первом вдохе. На ее границе с воздухом поверхность альвеол покрыта тонким слоем жидкости, силы поверхностного натяжения которой, стремятся уменьшить ее площадь за счет спадания альвеол. Однако в альвеолярной жидкости содержатся продуцируемые специальными альвеолярными клетками (пневмоцитами II типа) вещества, снижающие поверхностное натяжение (сурфактанты). Их молекулы состоят из сложной смеси белков и фосфолипидов (наибольшей активностью обладают производные лецитина). Сурфактанты сильно притягиваются друг к другу, но обладают слабым сродством к жидкости. Вследствие этого они собираются на поверхности, снижают поверхностное натяжение и при выдохе предотвращают спадание альвеол.

Между воздухом в легких и кровью капилляров малого круга находится альвеоло-капиллярный барьер. Он образован слоем плоских альвеолярных эпителиальных клеток, которые изнутри покрыты тонкой пленкой сурфактанта, а снаружи оплетены кровеносными капиллярами так, что каждый из них граничит сразу с несколькими альвеолами. Стенки кровеносных капилляров также образованы слоем плоских клеток, отделенных от альвеолярного эпителия узким межклеточным пространством.