1.3. Гомеостатическая функция почек

Все гомеостатические функции в целостном организме осуществляются функциональными системами. Причем в состав большинства из них входят почки. Функциональная система - это объединение различных структур и процессов для обеспечения конкретной приспособительной реакции. Каждому приспособительному эффекту соответствует своя функциональная система. Она является саморегулируемой и работает благодаря наличию в ней четырех звеньев: пусковой афферентации, центрального, эфферентного и исполнительных органов.

Звено пусковой афферентации представлено рецепторами (они регистрируют на состояние параметра, поддерживаемого данной функциональной системой), а также обратной афферентацией, которая с помощью нервных и гуморальных влияний передают информацию ЦНС.

Центральное звено (нервный центр или акцептор действия) включает в себя расположенные в различных отделах ЦНС нейроны, формирующие программу действий, а также корректирующие ее на основании результатов реакций исполнительных органов.

Эфферентное звено (эфферентные нервы и железы внутренней секреции) передает программу действия на исполнительные органы.

Наличие в почке эндокринных клеток обеспечивает ее активное участие в работе эфферентного звена функциональных систем. Например, клетки юкстагломерулярного аппарата при уменьшении артериального давления выделяют в кровь ренин, одна из внепочечных функций которого заключаются в повышении системного артериального давления.

Гормональная регуляция количества эритроцитов в крови преимущественно осуществляется эритропоэтином. Основным его источником является почка.

Звено исполнительных органов выполняет программу действия. Именно почки входят в число исполнительных органов многих функциональных систем. Например, к ним относятся механизмы обеспечивающие волюморегуляцию, ионорегуляцию, осморегуляции и поддержание КЩР в целостном организме.

Волюморегуляция поддерживает постоянный объем жидкости в кровеносных сосудах за счет баланса между поступлением (с питьем и кормом) и потерей воды (с выдыхаемым воздухом, потом, калом и мочой). Волюморецепторы (их много в предсердиях) являются важнейшим чувствительным звеном данной функциональной системы и реагируют на растяжение полостей и сосудов кровью. При увеличении объема циркулирующей крови волюморецепторы «сообщают» об этом гипоталамусу и происходит выделение АДГ в кровь. В результате этого снижается потеря воды, а выделяемая моча становится более концентрированной. При уменьшении объема циркулирующей крови, секреция АДГ снижается и возрастает выведение воды почками.

При недостаточной эффективности волюморегуляции перечисленными механизмами у животного возникают поведенческие реакции. Например, чувство жажды возникает при дефиците воды и животное упорно ищет ее источник.

Ионорегуляция поддерживает необходимый организму уровень различных ионов в крови животного. Это обеспечивается преимущественно безусловнорефлекторными механизмами благодаря наличию в ЦНС ионорецепторов. При этом нисходящие влияния нервной системы на почки осуществляются преимущественно с участием гормонов, регулирующих реабсорбцию и секрецию отдельных ионов в нефроне.

Например, альдостерон секретируется при снижении содержания натрия в крови и стимулирует его реабсорбцию. Гиперкальциемия приводит к секреции тиреокальцитонина, который усиливает экскрецию ионов кальция почкой.

При дефиците определенных ионов в организме возможно усиление «солевого аппетита». При этом животные постоянно лижут камни и другие предметы, в которых (как им подсказывает инстинкт) могут содержаться недостающих веществ.

Осморегуляция направлена на поддержание определенного соотношения объёма воды в плазме крови и количества растворенных в ней частиц. Поскольку, наибольший вклад в создание осмотического давления вносят неорганические ионы (особенно натрия и хлора) осморегуляция обеспечивается за счет согласованного использования механизмов волюмо- и ионорегуляции.

Снижение осмотического давления плазмы крови возникает при избыточном поступлении воды или недостатке солей. В этих случаях информация поступающая от осморецепторов (центральные находятся в гипоталамусе, а периферические - в почках, печени, селезенке) приводит к снижению секреции АДГ, что усиливает выделение воды и моча становится менее концентрированной). Одновременно со снижением концентрации АДГ, в реакциях на изменение осмотического давления участвуют гормоны, регулирующие реабсорбцию и секрецию ионов. Например, уменьшение концентрации ионов натрия в крови усиливает секрецию гипофизом адренокортикотропного гормона (АКТГ), который стимулирует секрецию альдостерона. Это снижает потерю ионов Na⁺ с мочой и способствует быстрой нормализации осмотического давления крови.

Увеличение осмотического давления наблюдается при обезвоживании организма и избыточном поступлении солей. Это рефлекторно усиливает секрецию АДГ и тормозит выделение альдостерона, что снижает диурез и усиливает выведение осмотически активных веществ (моча становится более концентрированной).

Поддержание КЩР в плазме крови осуществляется за счет широкого диапазона возможных колебаний рН (от 4,0 до 8,0) мочи. При снижении рН крови (ацидоз) выделяется кислая моча, а при увеличении (алкалоз) - более щелочная.

В секреции Н⁺ участвует фермент карбоангидраза (имеется в апикальной мембране клеток канальцев), ускоряющий образование угольной кислоты из двуокиси углерода и воды. Угольная кислота быстро диссоциирует и «лишние» Н⁺ секретируются канальцами, а в кровь возвращаются бикарбонаты, способствующие защелачиванию рН в ней.