Крупные синаптические везикулы
заполняются медиатором в теле клетки, их экзоцитоз происходит в других участках пресинаптической мембраны,
аэндоцитоз опорожнённых пузырьков отсутствует.
249
ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ В ХИМИЧЕСКОМ СИНАПСЕ
Потенциал действия распространяется по пресинаптической мембране.
Открываются потенциал- зависимые кальциевые каналы.
По концентрационному градиенту кальций поступает в бляшку, окружает везикулы с медиатором, что заряжает их положительно.
Везикулы притягиваются к отрицательно заряженной внутренней поверхности пресинаптической мембраны.
250
Кроме того, кальций соединяется с кальмодулином, что активирует кальмодулинкиназу, которая фосфорилирует белковый комплекс – синтаксин. Он расположен на поверхности везикулы, состоит из 4 белков, прикрепляет пузырек к цитоскелету.
Фосфорилирование устраняет эту связь, что позволяет везикуле передвигаться к пресинаптической мембране.
При контакте двух мембран происходит их разрыв и выброс медиатора в щель – экзоцитоз.
251
Медиатор диффундирует к постсинаптической (субсинаптической) мембране, где расположен
рецептор.
Рецептор состоит из:
узнающего центра – со стороны щели, комплементарен к
медиатору;
ионного канала;
фильтра – суженный участок канала, имеющий заряд, в результате чего канал пропускает ионы определенного
252 размера и заряда;
воротного устройства – на
МОЛЕКУЛА
МЕДИАТОРА
РЕЦЕПТОР
|
|
|
|
А |
|
|
|
Т |
|
|
|
О |
|
|
|
Р |
|
|
|
О |
|
|
|
|
В |
|
|
|
|
253
На постсинаптической мембране выделяют 2 участка, различающихся по свойствам:
1) субсинаптическая мембрана (прилежит к щели) –
хемовозбудима, на ней расположен рецептор; 2) внесинаптическая мембрана – электровозбудима.
внесинаптическая |
внесинаптическая |
мембрана |
мембрана |
|
субсинаптическая мембрана |
254
Электровозбудимая |
Хемовозбудимая |
Каналы потенциалозависимы |
Каналы хемозависимы |
т.е. управляются потенциалом |
т.е. управляются медиатором |
Каналы селективны |
255Каналы относительноселективны |
(только для натрия или калия) |
пропускают и натрий, и калий |
В нервно-мышечном синапсе медиатор –
ацетилхолин.
Рецептор на постсинаптической мембране – Н-
холинорецептор
(гликопротеид, м.м. 300 000 Да). Имеет 
высокое сродство к яду кураре и образует с ним более прочную связь, чем ацетилхолин, т.е. блокируется этим ядом.
Поэтому кураре и его производные применяются для выключения естественного дыхания при оперативных вмешательствах.
256
После соединения медиатора с рецептором конформация рецептора изменяется, таким образом, что открываются ионные каналы. Учитывая, что они относительно селективны, двигаться могут и натрий, и калий (по своим концентрационным градиентам).
Но, поскольку мембранный потенциал близок к калиевому равновесному потенциалу (количество ионов калия, выходящих из клетки по концентрационному градиенту, равно количеству возвращающихся по электростатическому),
калий двигаться не будет.
257
В результате поступления натрия внутрь клетки на постсинаптической мембране развивается деполяризация – возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). ВПСП – это локальный ответ. Его величина зависит от количества выделившегося медиатора. Время нарастания ВПСП – 1 - 2 мс, спада 5 - 20 мс, амплитуда 10 мВ.
258