Строение и функция синапсов

В синапсах различают 2 контактирующие -мембраны:

• Передающая пресинаптическая мембрана аксона;

• Воспринимающая постсинаптическая мембрана нервной клетки (тело, дендрит, аксон) или клетки исполнительного органа. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами нахо­дится синаптическая щель шириной 20-40 нм. Она заполнена полисахаридным гелем, имеет каналы для диффузии медиатора. Синапс ог­раничен соединительнотканными филаментами, препятствующими вы­ходу медиатора в кровь.

Низкомолекулярные медиаторы синтезируются в окончании аксо­на и депонируются в связи с белком в синаптических пузырьках (вези­кулы). Медиаторы-пептиды образуются в теле нейрона и в составе синаптических пузырьков транспортируются быстрым аксоплазматическим током в пресинаптическию зону. Синаптические пузырьки формируются из мембраны эндоплазматического ретикулума.

Вовремя потенциала покоя через пресинаптическую мембрану выделяются единичные кванты медиатора. Они вызывают миниатюрные потенциалы действия (0.1-3 мв) на постсинаптической мембране, обходимые для поддержания физиологической реактивности органов и тонуса скелетных мышц.

Работа синапса начинается с потенциала действия пресинаптической мембраны. Положительный заряд на внутренней поверхности пресинаптической мембраны вызывает слипание с ней отрицательно заряженных синаптических пузырьков. Входящие в аксоплазму ионы кальция катализируют взаимодействие белков пресинаптической мембраны (нейрексин, синтаксин) с белками синаптических пузырьков (синаптостигмин, синаптобревин). В пресинаптической мембране открывается канал (синаптопор) для экзоцитоза (выброса) квантов медиатора в синаптическую щель (опустошается 300-2000 синаптических пузырьков).

Освобождение ацетилхолина и других медиаторов тормозит самый сильный яд микробного происхождения - токсин бактерий Closiridium. Он ингибирует синаптобревин синаптических пузырьков. Токсин паука "черная вдова", связываясь с нейрексином на пресинаптической мем­бране, вызывает массивный выброс ацетилхолина.

Циторецепторы медиаторов прямо регулируют проницаемость ион­ных каналы или посредством G-белков открывают ионные каналы, из­меняют активность мембраносвязанных ферментов " аденилатцикла-зы и фосфолипаз. Ферменты катализируют синтез вторичных мессен-джеров - цАМФ, инозитолтрифосфата и диацилглицерола.

Пресинаптические циторецепторы путем активации или блокады кальциевых каналов влияют на выделение медиаторов.

После взаимодействия с рецепторами медиаторы исчезают из синаптической щели в результате различных процессов. Основное зна­чение имеют:

• Нейрональный захват - активный транспорт через пресинаптичес­кую мембрану в синаптические пузырьки для участия в повторной передаче импульсов (норадреналин, дофамин, глутаминовия и ас-парагиновая кислоты);

• Экстранейрональный захват - депонирование в исполнительных орга­нах;

• Ферментативное расщепление (ацетилхолин, медиаторы-пептиды).

Медиаторы периферических нервов

В периферической нервной системе функционируют адрснергические (медиатор - норадреналин), холинергические (медиатор - ацетилхолин), пуринергические (медиаторы - аденозин и АТФ), дофаминергические и серотонинергические нейроны. Наибольшее количество синаптотропных средств влияет на адренергические и холинергичесю синапсы.

Различают 2 типа центробежных (эфферентных) нервов:

1. Двигательные (соматические) нервы состоят из холинергичеких аксонов, следующих непрерывно от мотонейронов передних рогов спинного мозга (спинномозговые нервы) или ствола головного мозг (черепномозговые нервы) до скелетных мышц.

2. Вегетативные нервы иннервируют внутренние органы, разделяются на симпатические и парасимпатические:

• Симпатические нервы состоят из коротких преганглионарных и длинных постганглионарных волокон, образующих синаптический контакт в вегетативных ганглиях. Центры преганглионарных волока находятся в боковых рогах грудного отдела спинного мозга (ceгменты С₈, Th-L₃). Ганглии образуют цепочку около позвоночник: Симпатические преганглионарные волокна - холинергические, постганглионарные волокна - адренергические.

• Парасимпатические нервы состоят из длинных преганглионарных коротких постганглионарных волокон. Ганглии локализованы около исполнительных органов или внутриорганно. Парасимпатические волокна находятся в составе черепномозговых нервов (глазо, вигательный, лицевой, языкоглоточный, блуждающий) и спинномозговых тазовых нервов (центры - в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга). Парасимпатические преганглионарные и постганглионарные волокна - холинергические. Эфферентные нервы мозгового слоя надпочечников не прерываются в ганглиях и представляют собой преганглионарные холинергические волокна. Хромаффинную ткань надпочечников рассматривают как аналог симпатических ганглиев, у которых редуцировались аксоны, а медиатор стал гормоном (70-90% составляет адреналин, И 30% - норадреналин).

В каротидных клубочках ацетилхолин выделяется клетками клубе ков, а холинорецепторы расположены на окончаниях афферентш нервов, идущих к дыхательному центру.

Таким образом, холинергические волокна - двигательные, симпатические преганглионарные, парасимпатические преганглионарные, постганглионарные, адренергические волокна - симпатические постганглионарные.