Эволюция систем / Выделительная1

Мочеполовая система

Органы выделения позвоночных. Органом выделения позвоночных служат почки. Основной структурной единицей почек является воронка, открывающаяся в полость тела, с отходящим от нее выделительным канальцем. Все выделительные канальцы впадают в один общий выводной проток – мочеточник, каждый каналец нефридия имеет самостоятельное отверстие. Первоначально воронки с канальцами закладываются метамерно, однако позднее в филогенезе метамерность утрачивается.

Предпочка закладывается у всех позвоночных на ранних стадиях эмбрионального развития в головном конце тела и состоит всего из 6-12 нефронов, представляющих собой структурно-функциональные единицы органа выделения. Нефрон предпочки начинается воронкой (нефростом) с ресничками, открывающейся в целом, а короткий и прямой выделительный каналец, отходящий от воронки, открывается в общий для них всех мочеточник, который растет вдоль позвоночника и открывается в клоаку. Рядом с воронкой развивается несколько сосудистых клубочков. Продукты диссимиляции из клубочков поступают в целомическую жидкость, а затем, смешиваясь с ней, попадают в нефростомы, канальцы и мочеточник.

Во взрослом состоянии пронефрос функциони­рует лишь у некоторых круглоротых.

Первичная почка закладывается в туловищных сегментах тела. Строение нефрона усложняется – на спинной стенке выделительного канальца появляется слепой вырост в виде двустенной чаши (капсулы почечного клубочка). В эту капсулу врастает сосудистый клубочек, образуя вместе с капсулой почечное тельце. Возникает прямая связь между кровеносной и выделительной системами. Воронки первичной почки утрачивают свое значение, связь с целомом частично утрачивается.

Прогрессивное изменение нефрона – удлинение выделительного канальца, он становится извитым, дифференцировка его отделов. В канальцах начинают осуществляться процессы обратного всасывания.

Количество нефронов в первичной почке по сравнению с предпочкой увеличивается, так как на каждом первичном канальце возникает один или несколько добавочных нефронов путем почкования. Метамерность строения начинает утрачиваться, поверхность выделения значительно увеличивается. Первичная почка функционирует у низших позвоночных (рыбы, амфибии) в течение всей жизни, у высших (рептилии, птицы, млекопитающие) сохраняется только в эмбриональном состоянии.

Вторичная почка закладывается у высших позвоночных в сегментах тела, лежащих кзади от туловищной почки. Отличительный признак нефронов – отсутствие воронки. Нефрон начинается прямо с почечного тельца. Выделительный каналец дифференцируется на ряд отделов – проксимальный извитой каналец, дистальный извитой каналец, петля нефрона. Клубочковый аппарат упрощается, в частности количество капиллярных петель в клубочке уменьшается, фильтрационная способность отдельного клубочка сни­жается, усложняется строение канальцев, увеличивается их длина. Усиливается секреция клеток стенок канальцев. В тазовой почке продукты диссимиляции поступают в нефрон двумя путями: путем фильтрации плазмы в полость капсулы клубочка и за счет выделения веществ в прос­вет канальцев. В канальцах интенсивно происходят процессы обратного всасывания. У рептилий канальцы имеют проксимальный извитой отдел, промежуточный, дистальный извитой отдел, петля нефрона отсут­ствует. У птиц и млекопитающих появляется петля нефрона – главное звено в механизме реабсорбции воды. От каждого первоначального нефрона путем почкования образуется несколько вторичных, в связи с чем количество нефронов возрастает во много раз. Основное направление эволюции выдели­тельной системы – увеличение выделительной поверхности и дифференцировка выделительного канала.

Связь выделительной и половой систем. У некоторых позвоночных закладка половых желез происходит непосредственно за счет эпителия нефростомов первичной почки. У большинства позвоночных эта связь выражается в том, что некоторые части предпочки и первичной почки принимают на себя функцию выведения половых продуктов.

Половые железы позвоночных закладываются в виде парных складок на вентральных краях мезонефросов. Сначала мужские и женские половые железы имеют одинаковое строение, затем происходит специализация их и возникает связь с различными для каждого пола частями выделительной системы, которые становятся половыми протоками.

У самок анамний после появления первичной почки предпочка освобождается от функции выведения мочи и редуцируется. Обычно остается лишь одна воронка, которая сильно увеличивается в размерах и вместе с мочеточником предпочки (парамезонефральный канал) преобразу­ется в яйцевод. Яйцеклетки выходят в полость тела, попадают в воронку, а затем в яйцевод. Продукты диссимиляции у самок анамний выводятся через первичную почку и ее мочеточник, или мезонефральный (вольфов) проток.

У самцов анамний в эмбриональном периоде происходит полная редукция предпочки. Одновременно возникает связь между семенником и первичной почкой. Из эпителия, выстилающего стенку полости тела, образуются семявыносящие канальцы. Созревшие сперматозоиды по мочеточнику выделяются наружу.

У высших позвоночных (амниот) с появлением вторичной почки предпочка и первичная почка освобождаются от функции выведения мочи.

У самок амниот из остатков предпочки и ее мочеточника развивается яйцевод. Первичная почка и ее мочеточник у взрослых самок редуцируются. Яйцеводы у амниот дифференцируются на отделы. У млекопитаю­щих дифференцировка яйцеводов становится наиболее сложной: маточные трубы, матка и влагалище. У высших млекопитающих – плацентарных – происходит срастание дистальных отделов яйцеводов на разных уровнях.

У самцов амниот пронефрос полностью редуцируются. Канальцы передней части первичной почки у самцов сохраняются и преобразуются в придаток семенника – эпидидимис, а мочеточник первичной почки (мезонефральный канал) превращается в семяпровод.