Глицеролипиды

Значительное число жирных кислот в тканях находится в составе глицеролипидов. Глицеролипиды представляют собой сложные эфиры жирных кислот и трехатомного спирта глицерола, в котором этерифицированы -одна, -две или -три гидроксильные группы глицерола. В случае этерификации одной или двух гидроксильных групп глицерола образуются соответственно моно- и диацилглицеролы МАГ и ДАГ, а трёх гидроксильных групп – триацилглицеролы (ТАГ), которые также называют триглицеридами. В названии глицеролипидов указывают радикалы жирных кислот, входящих в состав, цифрами отмечая положение этих радикалов у соответствующих атомов углерода глицерола (рис. )

глицерол

тристеарин

Рис. Структура триацилглицерола (тристеарина).

Глицеролипиды не содержат ионных групп, поэтому они относятся к нейтральным липидам. Физико-химические свойства глицеролипидов зависят от входящих в их состав жирных кислот. Чем больше в глицеролипидах остатков ненасыщенных и короткоцепочечных жирных кислот, тем ниже температура плавления и, наоборот, при наличии насыщенных длинноцепочечных жирных кислот температура точки плавления жира будет выше. Большая часть ТАГ запасается в жировой ткани. МАГ и ДАГ, как правило, освобождаются в процессе гидролиза ТАГ.

Глицерофосфолипиды

К глицерофосфолипидам относят 1,2-диацилглицеролы, у которых третий атом углерода в глицероле эстерифицирован фосфатной группой. Простейшим глицерофосфолипидом является фосфатидная кислота (рис. ).

Рис. Структура фосфатидной кислоты, главного компонента глицерофосфолипидов

Присоединение различных полярных групп (холина, серина, этаноламина, инозитола) к фосфатному остатку фосфатидной кислоты обуславливает разнообразие глицерофосфолипидов (рис. ). Полярные группы глицерофосфолипидов формируют полярную «головку», а остатки насыщенных и ненасыщенных длинноцепочечных жирных кислот - неполярные хвосты. Глицерофосфолипиды формируют липидный бислой мембран. При этом гидрофильные головки ориентированны к водной среде, а гидрофобные хвосты формируют барьер, непроницаемый для большинства полярных молекул.

фосфатидилхолин фосфатидилсерин

фосфатидилинозитол дифосфатидилглицерол (кардиолипин)

Рис..Структура мембранных глицерофосфолипидов

BOX

Фактор активации тромбоцитов (ФАТ) также относится к этому классу соединений (рис. )

Рис. Структура 1-алкил-2-ацетил-фосфатидилхолина, называемого фактором агрегации тромбоцитов.

Фактор агрегации тромбоцитов, присутствующий в низких концентрациях, стимулирует агрегацию тромбоцитов и расширение сосудов. В настоящее время также обсуждается его участие в воспалительных и аллергических реакциях и в развитии токсического шока. При токсическом шоке фрагменты бактериальных клеток индуцируют синтез ФАТ. Фактор активации тромбоцитов, присутствуя в больших количествах в легких плода, может стимулировать образование фетального бронхиального сурфактанта – белково-липидного комплекса, который предупреждает развитие коллапса легких при рождении ребенка.

К ГФЛ относятся также плазмалогены, которые отличаются от других ГФЛ тем, что вместо одного остатка жирной кислоты содержат остаток ,- ненасыщенного спирта, соединённого простой эфирной связью с гидроксильной группой глицерина в-положении (рис. )

Рис. Плазмалоген.