Psikhofiziologia_otvety / 3 / 3.5
.docxПроисхождение альфа-активности и ее индикаторные свойства.
Альфа-ритм - наиболее часто встречающийся ритм, который состоит из волн правильной, почти синусоидальной формы, с частотой от 8 до 13 Гц у разных лиц и с амплитудой 50-100 мкВ. Наблюдается он в состоянии спокойного бодрствования, медитации и длительной монотонной деятельности. В первую очередь появляется в затылочных областях, где он наиболее выражен, и может периодически распространяться на другие области мозга. Часто амплитуда колебания альфа-ритма постепенно увеличивается, а затем уменьшается. Этот феномен получил название "веретено альфа-ритма". Длительность веретен составляет от долей секунды до нескольких секунд. Если испытуемого отвлечь каким-либо раздражителем, то этот ритм десинхронизируется, т. е. заменяется низкоамплитудной высокочастотной ЭЭГ. Этот феномен в литературе обозначается терминами реакция активации, пробуждения или десинхронизации. По данным Л. А. Новиковой [1978], у слепых людей с врожденной или многолетней слепотой, а также при сохранности только светоощущения альфа-ритм отсутствует. Исчезновение альфа-ритма наблюдалось в случае атрофии зрительного нерва. Автор предполагает, что альфа-ритм совпадает с наличием предметного зрения. По мнению П. В. Симонова [1979], альфа-ритм связан с квантованием внешних стимулов.
Итого: делались предположения, что альфа-ритм - отражает работу сканирующего механизма, обеспечивающего процессы зрительного восприятия и некоторые другие функции
- модулирует или организует межмодальную сенсорную интеграцию
- обеспечивает квантование сенсорного потока
- вообще в какой-то мере отражает процессы обработки информации в мозге, в т.ч. работу механизмов включения зрительной информации в кратковременную память
- представляется одним из факторов, облегчающих иррадиацию возбуждения по поверхности больших полушарий
- организует связь афферентного и эфферентного звеньев условного рефлекса
- обеспечивает механизмы памяти (в частности, знаменитая "голографическая гипотеза" Прибрама)
- организует коррекцию движений за счет ритмических колебаний возбудимости элементов системы, управляющей движением
В противовес представлениям о "полезной" роли альфа-ритма высказывается, напротив, предположение о близости природы альфа-ритма и эпилептической активности. В пользу этого предположения говорит, в частности, хорошо известное явление возникновения эпилептической активности у предрасположенных к ней индивидуумов при фотостимуляции с частотой альфа-ритма, которая в норме индуцирует в коре альфа-подобные колебания, синхронные стимулам. Гусельников и Изнак (1983) подчеркивают в связи с гипотезами о "функциональном" значении альфа-ритма, что спонтанная альфа-активность у человека обычно регистрируется в условиях сниженного сенсорного притока и блокируется зрительными раздражителями.
В гораздо более тесной связи с экспериментальными данными находится представление о том, что альфа-ритм представляет собой "шумовую" спонтанную активность, не имеющую, вероятнее всего, собственного функционального значения, и что, напротив, функциональное значение имеет ее подавление в ситуациях, когда те или иные участки коры должны участвовать в осуществлении определенной деятельности . В этом случае также предполагается, что существует механизм контроля альфа-активности, но осуществляющий лишь функцию торможения.
Термин "альфа-ритм" также обычно применяется к любым компонентам ЭЭГ с подобными характеристиками, даже если они не носят ритмический характер, а представляют собой, например, отдельные волны; альтернативным термином в этом случае является "альфа-активность". Четких границ между хорошо выраженной альфа-ритмикой и альфа-активностью в ее менее "организованном" виде нет, и в большинстве исследований, особенно ранних, различий между ними не проводилось и не проводится. Дополнительную терминологическую проблему создает существование близких к альфа-ритму по частотным и иным характеристикам компонентам ЭЭГ, которые отличаются от него по степени выраженности в различных областях коры и связанностью с различными анализаторами. Так, хорошо известен мю-ритм, регистрируемый при определенных условиях в центральных областях. Для этих компонентов иногда также употребляется выражение "альфа-ритмы", но чаще активность, соответствующую участку спектра ЭЭГ в районе 10 Гц, называют "альфа-активностью".
Ритмический характер биоэлектрической активности коры и, в частности, альфа-ритма обусловлен в основном влиянием подкорковых структур, в первую очередь, таламуса (промежуточный мозг). Именно в таламусе находятся главные, но не единственные пейсмекеры или водители ритма. Одностороннее удаление таламуса или его хирургическая изоляция от неокортекса приводит к полному исчезновению альфа-ритма в зонах коры прооперированного полушария. При этом в ритмической активности самого таламуса ничто не меняется. Нейроны неспецифического таламуса обладают свойством авторитмичности. Эти нейроны через соответствующие возбуждающие и тормозные связи способны генерировать и поддерживать ритмическую активность в коре больших полушарий. Большую роль в динамике электрической активности таламуса и коры играет ретикулярная формация ствола мозга. Она может оказывать синхронизирующее влияние, т.е. способствующее генерации устойчивого ритмического паттерна, и дезинхронизирующее, нарушающее согласованную ритмическую активность.
Основоположник кибернетики Н.Винер и вслед за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм выполняет функцию временного сканирования (“считывания”) информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих внутри-мозговую информацию, и создающих оптимальный фон для процесса приема и переработки афферентных сигналов. Его роль состоит в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности реагирования. Предполагается также, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра, и таким образом регулирующих поток сенсорных импульсов.
Согласно теории, предложенной в книге Андерсена и Андерсона генерация коркового альфа-ритма связана с ядрами таламуса и таламо-кортикальными связями. Эта теория была, однако, подвергнута серьезной критике. В настоящее наиболее распространена точка зрения, согласно которой в генерации альфа-ритма принимают участие как таламические, так и корковые пейсмекеры, хотя ясны не все детали генерации, особенно на клеточном уровне.
Однако современные исследователи обычно отмечают, что колебания в ЭЭГ и магнитоэлектроэнцефалограмме (МЭГ), как правило, представляют собой суперпозицию колебаний, генерируемых в различных, возможно, независимых участках коры даже в тех случаях, когда регистрируется хорошо выраженный ритмический паттерн (Salmelin, Hamalainen, 1995). П. Л. Нунец с сотр. на основе результатов анализа ЭЭГ наиболее современными методами показал, что основные свойства пространственно-временных паттернов ритмической электрической активности мозга человека могут определяться стоячими волнами - феноменом, возникающим при сложении бегущих волн, распространяющихся в противоположных направлениях. С точки зрения этого подхода, индивидуально-типологические особенности центральной нервной системы, с одной стороны, и когнитивные нагрузки и другие подобные факторы, с другой стороны, влияют на мощность ритмических компонентов ЭЭГ и на фазовые и корреляционные (когерентные) отношения между активностью в различных локусах коры постольку, поскольку определяют свойства проводящих элементов внутри генерирующих ЭЭГ корковых и/или корково-таламических систем, а также идущие на их вход потоки сенсорной информации и активирующих влияний со стороны подкорковых систем. В пользу этой концепции говорят, в частности, характер усредненных карт амплитуды и фазовых взаимоотношений скальповых потенциалов, их высокая стабильность при постоянстве когнитивной нагрузки и высокая чувствительность карт фазовых отношений к частоте навязываемого ритма в диапазоне 9-12 Гц (зрительные вызванные потенциалы стабильного состояния), а также отсутствие сколько-нибудь четко выраженной привязки областей с преобладанием одной и той же фазы к морфоанатомическим зонам коры, бороздам и т.п.
На основе экспериментальных результатов, полученных при использовании различных техник анализа ЭЭГ, высказывались различные предположения о расположении "генераторов" альфа-активности. Наличие четырех генераторов альфа-ритма (по два в каждом полушарии) предполагалось Ремоном с соавторами, трех (в затылочной области каждого полушария и в прецентральном отделе коры по средней линии) - Леманом, двух затылочных - Эдрианом и Ямагивой. Сузуки показал наличие генерализованного и локального компонентов альфа-ритма, из которых первый имеет максимум мощности в затылочных областях, а второй - в центральных (возможно, локальный компонент соответствовал мю-ритму). По мнению Грея Уолтера, существует большое разнообразие затылочных альфа-ритмов, различающихся как по локализации в коре, так и по функциональным свойствам: по наличию или отсутствии блокады при открытых глазах, по чувствительности к навязыванию ритма, по способности реагировать на умственную нагрузку.
В пользу представления о множественности генераторов альфа-ритма свидетельствуют, в частности, данные о различии его частоты в различных участках коры.. Они также показали, что, несмотря на большие колебания средней (по отведениям) частоты альфа-ритма почти в каждый момент времени частота центрального альфа-ритма в одном из полушарий - всегда одном и том же для данного испытуемого - несколько превышает частоту в другом полушарии. Полушарие с бОльшей частотой различалось у разных испытуемых, причем вне связи с ведущей рукой. В то же время в исследовании Кульмана частота колебаний альфа-ритма в лобных и центральных областях оказалась несколько ниже, чем в затылочных.
При рассмотрении данных о влиянии тех или иных факторов на альфа-ритм следует подходить с учетом колоссальной межиндивидуальной вариативности в степени выраженности альфа-ритма в ЭЭГ и в его свойствах. Так, даже классический набор реакций альфа-ритма на открывание/закрывание глаз, счет в уме и т.п. (см. ниже) демонстрируют в хорошо выраженной форме лишь очень немногие индивидуумы. Учет индивидуальных особенностей ЭЭГ и ее реакций на когнитивные нагрузки позволяет чрезвычайно повысить точность определения типа умственной деятельности по ЭЭГ по сравнении с обычным подходом, основанном на выявлении средних тенденций по всей выборке испытуемых.
Уже в сравнительно ранних работах была показана связь индивидуальных особенностей альфа-ритма в ЭЭГ и некоторых психологических характеристик и особенностей мышления. В более поздних работах можно встретить достаточно противоречивые данные о связи характеристик альфа-активности и психометрических показателей, однако при подробном исследовании показателей, полученных у большого числа испытуемых, удалось показать довольно высокую связанность характеристик альфа-ритма и других компонентов ЭЭГ, с одной стороны, и индивидуально-психологическими особенностей человека, с другой стороны. В частности, для лиц с хорошо выраженным относительно моночастотным альфа-ритмом при закрытых глазах характерны пассивность и интровертированность, для лиц с высоко лабильным альфа-ритмом и сниженной амплитудой ЭЭГ - частые невротические реакции, повышенная тревожность, и др.
Связь характеристик альфа-активности с психологическими особенностями может проявляться по-разному в зависимости от функциональной нагрузки. Так, показатель нейротизма коррелировал со среднечастотным альфа-ритмом отрицательно для ЭЭГ, записанной при спокойном бодрствовании, и положительно - для ЭЭГ, записанной во время выполнения испытуемым задачи на время реакции.
Характеристики альфа-активности являются в значительной степени генетически детерминированы. При этом в лобных областях, по сравнению с височными и затылочными областями, альфа-активность и другие компоненты ЭЭГ менее индивидуализированы и в меньшей степени зависят от генетических факторов. Межиндивидуальные различия могут быть связаны с различными морфологическими и т.п. факторами: особенностями клеточного строения различных полей коры, проводящих путей, метаболизма синаптических медиаторов, толщины и свойств тканей, лежащих на пути от коры до регистрирующего электрода.
Влияние половых различий на фоновую альфа-активность, по-видимому, сравнительно невелико. Однако характер и выраженность эффектов когнитивной нагрузки на показатели мощности и когерентности ЭЭГ у мужчин и женщин существенно различаются. Не исключено, что эти различия в основном определяются различиями субъективного восприятия условий задачи, когнитивных стратегий и т.п., а не какими-либо физиологическими факторами, однако в любом случае при проведении исследований альфа-активности факт их существования следует принимать во внимание.
Как отмечает Грей Уолтер и многие другие исследователи, при анализе механизмов альфа-ритма следует учитывать огромное межиндивидуальное разнообразие характеристик альфа-ритма, вплоть до полной невозможности различить альфа-волны в нормальных условиях у значительной части индивидуумов. Таким образом, подход к анализу феномена альфа-ритма ЭЭГ должен существенно отличаться от подхода к большинству других физиологических феноменов, таким, как, например, вариации сердечного ритма, отсутствие которых у части индивидуумов невозможно представить. Если альфа-ритм действительно связан с какими-либо существенными функциями, следовало бы по крайней мере предполагать очень высокую связанность этих функций и его характеристик. В действительности же наблюдаются лишь сравнительно невысокие корреляции некоторых показателей альфа-ритма и психометрических показателей, которые можно объяснить и не прибегая к помощи таких "сущностей сверх необходимых", усложняющих и без того слишком запутанную картину наших знаний о мозге, как гипотезы о участии альфа-ритма в каких-либо механизмах. Особенно трудно говорить об участии альфа-ритма в обеспечении зрительных функций, так как весь диапазон его межиндивидуальной вариабельности можно наблюдать у людей с нормальным зрением, имеющим совершенно одинаковые характеристики.