Подготовка у универсиаде 2012 / Генетика (Жимулев) / 4ver7
.pdf
Глава 4 |
|
|
|
Изменчивость наследственного материала |
||||
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
приспособительную реакцию организма на |
||||
Рисунок 4.25 |
|
|
|
|||||
|
26-27 |
|
тот или иной внешний фактор. Это можно |
|||||
|
|
|
|
видетьнапримерепочтивсехперечисленных |
||||
|
|
29 |
|
выше и многих других модификаций |
||||
|
|
26 |
|
микробов и человека. |
|
|||
|
|
|
|
3 Адаптивными бывают только те |
||||
|
1-2 |
|
|
модификации, |
которые вызываются |
|||
|
|
|
|
обычнымиизменениямиприродныхусловий, |
||||
|
|
|
|
множество раз встречавшимися особям |
||||
|
|
|
|
данного вида на протяжении его прошлой |
||||
|
|
|
|
эволюционной истории. Если же организм |
||||
29 |
|
14 |
|
попадает в необычные обстоятельства, с |
||||
|
16 |
|
|
которыми его предкам сталкиваться не |
||||
Карта температурных порогов пигментации |
|
|||||||
|
приходилось, то возникают модификации |
|||||||
у кролика (Из: Гершензон, 1983, стр. 257). |
|
|||||||
|
лишенные приспособительного значения. |
|||||||
|
|
|
|
|||||
приближающейся к ней добычи, а нижняя |
||||||||
4 |
Не имеют |
приспособительного |
||||||
поверхность тела светлая. Но если аквариум |
значения (а нередко представляют даже |
|||||||
сделан со стеклянным дном и освещается не |
настоящие уродства) |
модификации, |
||||||
сверху, а снизу, то темной становится нижняя |
вызываемые |
экстремальными |
||||||
сторона тела. |
|
|
|
экспериментальными воздействиями, |
||||
Кролики горностаевой породы имеют |
особенно химическими и физическими |
|||||||
белый цвет тела, кроме конца морды, лап, |
|
факторами, с которыми организм не |
||||||
хвоста и ушей. Если выбрить участок белых |
сталкивается в природе. Индуцированные |
|||||||
волос, например, на спине и держать при |
такимобразоммодификациичастоназывают |
|||||||
пониженной температуре (0-10 C), òî íà |
морфозами. Если действовать на личинок |
|||||||
выбритом месте отрастает черная шерсть. |
или куколок дрозофилы рентгеновскими или |
|||||||
Если выбрить часть черных волос и |
ультрафиолетовыми лучами, а также |
|||||||
поместить кролика в условия повышенной |
предельно переносимой температурой, то у |
|||||||
температуры, то вновь отрастает белая |
развивающихся |
ìóõ |
наблюдаются |
|||||
шерсть. |
|
|
|
разнообразные морфозы, характер которых |
||||
Связано это с тем, что для каждого |
зависит от индуцирующего фактора и его |
|||||||
участка тела характерен свой уровень |
интенсивности, а также от стадии развития |
|||||||
кровообращения и |
соответствующее |
организма в момент воздействия. Некоторые |
||||||
варьирование |
температуры тела, в |
|
из этих морфозов очень похожи на |
|||||
зависимости от чего формируется или |
изменения, вызываемые мутациями |
|||||||
деградирует черный пигмент - меланин (Рис. |
|
известных генов. Так, под влиянием |
||||||
4.25). Генотип при этом остается |
теплового шока, которому подвергались |
|||||||
одинаковым. |
|
|
|
предкуколкиикуколки,былиполученымухи |
||||
У модификаций описаны следующие |
с закрученными кверху крыльями, с |
|||||||
свойства: |
|
|
|
вырезками на крыльях, с расставленными |
||||
1 Степень выраженности модификации |
крыльями, с крыльями малых размеров, |
|||||||
пропорциональнасилеипродолжительности |
фенотипически неотличимые от мух |
|||||||
действия на организм вызывающего |
нескольких мутантных линий дрозофилы. |
|||||||
модификацию фактора. Эта закономерность |
Такие модификации, напоминающие |
|||||||
коренным образомотличает модификации от |
проявление известных генов, получили |
|||||||
мутаций, особенно от генных. |
|
название фенокопий. |
|
|||||
2 В подавляющем большинстве случаев |
5 |
Варьирование степени стойкости |
||||||
модификация представляет собой полезную, |
модификаций. В отличие от высокой |
|||||||
76
Изменчивость наследственного материала |
Глава 4 |
|
|
константности мутаций, модификации обладают разной степенью стойкости. Многие из них обратимы, т.е. возникшее изменение постепенно исчезает, если устранено вызвавшее его воздействие. Так, загар у человека проходит, когда кожа перестает подвергаться инсоляции, объем мышц уменьшается после прекращения тренировки и т.д.
Лишь очень редко модификация затрагивает, тоже постепенно сходя на нет, ряд поколений, но поколений не половых, а получающихся при вегетативном или партеногенетическом размножении. Такие
длительные модификации описаны например,уинфузорий-туфелек.Вначалеони выдерживаликонцентрациюмышьяковистой кислоты не выше 1.1%. Однако, переводя их во все более крепкие растворы, удалось добиться, что они стали переносить даже 5% концентрацию яда. После прекращения воздействия, устойчивость туфелек к мышьяковистой кислоте медленно снижалась, но только через 10 с половиной месяцев она опустилась до исходного уровня, т.е. модификация исчезла лишь приблизительно за 600 вегетативных поколений.
6.Ненаследственныйхарактермодификаций. В отличие от мутаций, модификации не передаются по наследству. Это положение наиболее остро обсуждалось на протяжении всей истории человечества. Полагали, что наследоваться могут любые изменения организма, как врожденные, так и приобретенныевтечениежизни.ДажеДарвин признавал возможность наследования некоторыхмодификационныхизменений(Из: Гершензон, 1983, стр. 246-251).
Первыйсерьезныйударпредставлению о наследовании приобретенных признаков нанес А. Вейсман.
Иллюстрируя положение о модификациях, А. Вейсман поставил следующий опыт, доказывающий ненаследованиеприобретенныхпризнаков.На протяжении 22 поколений он отрубал белым мышам хвосты и скрещивал их между собой.
Âобщей сложности было обследовано 1592 особи и ни разу не было обнаружено укорочения хвоста у новорожденныхмышат.
Âподобном эксперименте, результаты которого были опубликованы в 1913 году, в сущностинебылонеобходимости,поскольку события, аналогичные экспериментам Вейсмана часто встречаются и в обычной жизни людей, например уродства, возникающие в результате ранений. “Результатыпреднамеренныхповрежденийу человека, сделанные из ритуальных или “эстетических” соображений - обрезание, протыканиеушей,губ,носовойперегородки, удаление зубов, уродование ступней, черепа и т.д., как известно не наследуются” (см. Бляхер, 1971, стр. 98).
ÂРосии в 1930-е - 1950-е годы получили широкое распространение ошибочные утверждения Лысенко и его последователей о наследовании “приобретенных признаков”, т.е. соматических изменений, возникающих в течениежизниособиподвлияниемфакторов среды, а затем способных адекватно передаваться ее потомкам, т.е. проявляться у них в таком же виде, как у родителя, даже без действия этих факторов.
Множество тщательных опытов, проведенныхнаразныхорганизмах,показало ненаследуемость модификаций, и исследования такого рода представляют теперь лишь исторический интерес.
Âнаше время Ф. Криком сформулирована т.н. “центральная догма молекулярной биологии” (см. раздел 6.2), согласно которой перенос информации возможен только от генетического материала к генным продуктам - белкам, но не в обратном направлении.
Норма реакции. Фенотип формируется за счет взаимодействия двух факторов: генотипа и внешней среды.
Свойство данного генотипа обеспечивать в определенных пределах изменчивость онтогенеза в зависимости от меняющихся условий среды, называют нормой реакции. Иначе говоря, амплитуда
77
Глава 4 Изменчивость наследственного материала
возможной изменчивости в реализации |
Литература к разделу 4.6 |
||
генотипавыражаетнормуреакции. |
Бляхер Л.Я. Проблема |
наследования |
|
|
|||
Норму реакции наблюдать лучше всего |
приобретенных признаков. Москва, |
||
у организмов с одинаковым генотипом, |
Наука, 1-274, 1971. |
|
|
например у вегетативно размножающихся |
Гершензон С.М. Основы |
современной |
|
растений и однояйцевых близнецов (см. |
генетики. Киев, Наукова Думка, 241-259, |
||
Раздел 4.7.). В этом случае можно выявить |
1983. |
|
|
нормуреакциигенотипавнаиболее“чистом” |
Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами |
||
âèäå. |
селекции. Москва, Высшая школа, 438- |
||
453, 1989. |
|
||
Полностью охарактеризовать норму |
|
||
Лобашев М.Е. Генетика. Ленинград, изд-во |
|||
реакции,присущуютомуилииномугенотипу, |
|||
практически невозможно, т.к. для этого |
Ленинградского ун-та, 285-315, 1967. |
||
|
|
||
пришлосьбыизучитькакизменяетсяфенотип |
4.7. Близнецы |
|||
особей данного генотипа |
âî âñåõ |
В 1875 году Ф. Голтон (F. Galton) |
||
разнообразных условиях среды, в каких они |
||||
предложил использовать метод анализа |
||||
могут оказаться. Но более частные |
||||
проявления |
нормы реакции нередко |
близнецов для разграничения роли |
||
необходимознать. В селекции, направленной |
наследственности и среды в развитии |
|||
на создание новых или совершенствование |
различныхпризнаковучеловека. |
|||
существующих форм полезных человеку |
Существуют два типа близнецов. |
|||
Близнецы одного типа ничем не отличаются |
||||
организмов, |
постоянно |
возникает |
||
потребность установить различия в реакции |
от обычных детей, родившихся при разных |
|||
тех или иных сортов возделываемого |
беременностях. Такие дети называются |
|||
растения на качество почвы, сроки посева, |
неидентичнымиблизнецами.Онипоявляются |
|||
наличиеудобрений. |
|
издвухразныхяйцеклеток,оплодотворенных |
||
|
независимо двумя разными спермиями. |
|||
Какова генетическая обусловленность |
||||
нормы реакции? Некоторые из факторов, |
Близнецы второго типа исключительно |
|||
способные обеспечить варьирование |
похожи друг на друга. Эти близнецы всегда |
|||
признаков в пределах нормы реакции, можно |
одного пола. Такие дети получили название |
|||
перечислить: |
|
|
идентичных близнецов (Рис. 4.26). |
|
|
|
|
||
1Полигенная детерминация признака и
реакцииорганизма. |
Рисунок 4.26 |
|
2Плейотропность действия гена.
3 Зависимость проявления мутации от условий среды.
4 Гетерозиготность организма, вследствие чего у некоторых генов могут изменяться отношения доминирования.
5 Взаимодействие генов, которое происходит на уровне генных продуктов - субъединиц белковых молекул.
6Альтернативныепутиразвитиявсистеме
онтогенеза и биосинтезов в клетке. Идентичные близнецы (Лоис и Луиз). Две
Блокирование одного пути компенсируется девочки были разделены родителями в
другим (см. детали: Лобашев, 1967, стр. возрасте 8 дней и воспитывались порознь.
579).
За исключением кратких встреч они не общались друг с другом до поступления в колледж в возрасте 18 лет (Из: Srb et al., 1965, стр. 518).
78
Изменчивость наследственного материала |
Глава 4 |
|
|
Причина их поразительного сходства заключена в том, что идентичные близнецы имеют совершенно одинаковый генотип. Идентичные близнецы исходно развиваются из одной яйцеклетки, которая после ее оплодотворения одним спермием делится на два бластомера, эти два бластомера разъединяются, и каждый из них дает начало отдельному эмбриону. Генетическая информация, внесенная в оплодотворенное яйцоядрамияйцеклеткииспермия,благодаря митозу переходит в оба бластомера, которые развиваются затем как два зеркально подобных изображения. В результате можно выяснить роль генотипа и среды, а также какова норма реакции у одинаковых генотипов.
Иногда идентичные близнецы не разделяются полностью, а рождаются соединенными друг с другом; это так называемые сиамские близнецы. Встречаются всевозможные степени соединения, от почти полного их разделения до почти полного слияния, когда разделенными остаются только головы или ноги. Иногда два близнеца различаются по величине тела и по степени развития: один может быть вполне нормальным, а другой - лишь частично сформировавшимся паразитом,прикрепленнымкпервому.
Внешнее сходство или различие близнецов не всегда является абсолютно надежным для решения вопроса о том являются они монозиготными или дизиготными. В качестве дополнительных методовиспользуютисследованияплаценты иметодтрансплантациитканей.
Установлено,чтокаждыйиздизиготных близнецовимеетсвоисобственныеоболочки - амнион и хорион, хотя при очень близкой имплантации зигот две плаценты могут срастись. Значительная часть монозиготных близнецов также имеет два хориона, два амниона, а некоторые имеют и по две плаценты. Все монохорионные близнецы являются однояйцевыми, а около 70% однояйцевыхблизнецовимеют одинхорион.
При определении типа зиготности используюттакжепризнаки,контролируемые однимгеном,такиекакгруппыкровиигруппы белков сыворотки.
Последней “инстанцией”, куда можно апеллировать при решении вопроса о типе зиготности,являетсятрансплантациякожи.У монозиготных близнецов реципрокные трансплантантыприживаются,аудизиготных - отторгаются (Из: Маккьюсик, 1967, стр. 121-122).
Статистическое изучение большого материала показывает, что однояйцевые близнецы встречаются примерно в 25% от общего числа двоен. На 1000 родов в среднем приходится 2-4 однояйцевых пар близнецов.
В основе использования близнецов обоихтиповдлявыяснениясоотносительной роли генотипа и среды в реализации генетическойинформациилежатследующие соображения: 1. Поскольку однояйцевые близнецы имеют одинаковые генотипы, очевидно,чтовсякоенесходствочленовпары вызывается либо влиянием внутриутробной жизни, либо условиями, при которых протекало развитие близнецов после рождения. 2. Разнояйцевые близнецы обладают тем достоинством для генетических исследований, что на обоих членов пары одинаково действуют такие факторы, как возраст матери и число предыдущих родов. Поэтому в генетических исследованиях на близнецах необходимо сравнительно изучать оба их типа - и однояйцевых, и разнояйцевых. Только так можно оценить как влияние разных условий среды на одинаковые генотипы, так и проявление разных генотипов в одинаковых условиях среды.
Особую ценность для генетики имеют случаи,когдапараоднояйцевыхблизнецовпо тем или иным причинам оказывается разлученнойвраннемдетствеивоспитывается вразныхусловиях.
Если изучаемый признак проявляется у обоих близнецов пары, это называется конкордантностью, если же только у одного из них - то дискордантностью (Табл. 4.9).
79
Глава 4 Изменчивость наследственного материала
|
Таблица 4.9 |
|
|
|
|
|
ãäå |
Í |
|
- |
|
значение |
|||||||||||||
|
|
Конкордантность некоторых признаков человека у |
наследственности, С - значение |
||||||||||||||||||||||
|
|
однояйцевых близнецов (Из: Гершензон, 1983, стр. 511). |
среды. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
% конкордантности |
|
à - |
% конкордантности у |
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
однояйцевых близнецов, |
|
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
Признаки |
У однояйцевых |
|
У разнояйцевых |
b - % конкордантности у |
||||||||||||||||||||
|
|
|
близнецов |
|
близнецов |
|
разнояйцевых |
близнецов |
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
одинакового пола. |
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
Нормальное развитие |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
С помощью этой формулы, |
||||||||||||||||
|
Группы крови |
100 |
|
|
64 |
|
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
если обработать некоторые |
|||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
|
Форма бровей |
100 |
|
|
51 |
|
значения |
Таблицы |
4.9, |
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
получаются |
|
|
следующие |
||||||||||||||
|
Öâåò ãëàç |
99.5 |
|
|
28 |
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
значения: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
Цвет волос |
97 |
|
|
23 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
Косолапость |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
Папиллярные линии |
92 |
|
|
40 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
кистей рук |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
Грыжаспинногомозга |
|
||||||||||||||||
|
|
|
Патология |
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Косолапость |
23 |
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
СиндромДауна |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
Грыжа спинного |
77 |
|
|
33 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
мозга |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Синдром Дауна |
89 |
|
|
7 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
Дифтерит |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
Рахит |
88 |
|
|
22 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Паралитический |
36 |
|
|
6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
полиомиелит |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
Êîðü |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Êîðü |
95 |
|
|
87 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Скарлатина |
84 |
|
|
47 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Скарлатина |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
Дифтерит |
50 |
|
|
38 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Ðàê |
16 |
|
|
14 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
На основании этих данных |
||||||||||||||||
|
|
Эпилепсия |
67 |
|
|
3 |
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
очевидно, |
|
÷òî |
|
|
косолапость |
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
Слабоумие |
91 |
|
|
53 |
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
определяется, главным образом, |
|||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
|
|
Шизофрения |
80 |
|
|
13 |
|
влияниемсреды.Ввозникновении |
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
синдрома Дауна преобладающее |
|||||||||||||||||
|
|
Маниакально- |
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
|
|
77 |
|
|
19 |
|
значениеимеетнаследственность, |
||||||||||||||||||
|
депрессивный психоз |
|
|
|
|||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
а грыжа спинного мозга занимает |
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
промежуточное положение (Из: |
|||||||||||||||||
Сравнение данных, приведенных в |
|
|
|||||||||||||||||||||||
Гершензон, 1983, стр. 510-512). |
|
||||||||||||||||||||||||
таблице, позволяет составить представление |
|
||||||||||||||||||||||||
о соотносительной роли наследственности и |
Литература к разделу 4.7 |
|
|||||||||||||||||||||||
среды. Для оценок этих влияний предложен |
Вилли К. Биология. Москва, Мир, 537-539, |
||||||||||||||||||||||||
ряд формул, дающих однако |
ëèøü |
||||||||||||||||||||||||
приблизительную оценку. Ниже приведена |
1966. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
îäíà èç íèõ: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Дубинин Н.П. Горизонты генетики. Москва, |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Просвещение, 402-409, 1970. |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
, |
Канаев И.И. Близнецы и генетика. Ленинград, |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
Наука, 66-101, 1968. |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
80
Изменчивость наследственного материала |
Глава 4 |
|
|
Маккьюсик В. Генетика человека. Москва, |
Sinnott E.W., Dunn L.C., Dobzhansky T. Principles |
Ìèð, 1-200, 1967. |
of Genetics. 5th edition. New York, Toronto, |
Фогель Ф., Мотульский А. Генетика человека. |
London, McGraw-Hill, 133-142, 1958. |
Т. 1. Москва, Мир, 1-308, 1989. |
Srb A.M., Owen R.D., Edgar R.S. General genetics, |
Фогель Ф., Мотульский А. Генетика человека. |
second edition. Freeman and Co., San |
Т. 2. Москва, Мир, 1-378, 1990а. |
Francisco and London, 518, 1965. |
Фогель Ф., Мотульский А. Генетика человека. |
|
Т. 3. Москва, Мир, 1-366, 1990б. |
|
81