Подготовка у универсиаде 2012 / Генетика (Жимулев) / 4ver7

Глава 4

Изменчивость наследственного материала

жизнеспособность. Так, у дрозофилы в ряде

Рисунок 4.17

1

2

3

4 5

6

7

8

9 10

случаев утеряна подавляющая часть X-

хромосомы (остаются только только

центромеры,

прицентромерный

гетерохроматин и теломеры - см.

Генетическое картирование делеций.

Раздел 9). Хромосомы с такими

между генами 3 и 4, правая - между генами 7

делециями

называют

свободными

è 8.

дупликациями или минихромосомами.

Аналогичным образом, с помощью

Они нормально ведут себя во время

кроссинговера

можно

взаимно

клеточных делений, однако, могут

прокартировать серию перекрывающихся

существовать только при наличии

делеций и генов и выяснить порядок

нормальной

гомологичной им

расположения тех и других.

хромосомы.

Делеции не могут быть очень

длинными, поскольку чем длиннее делеция,

4.3.4. Дупликации

тем больше вероятность того, что в районе

Дупликацией

называют

хромосомы, гомологичном удаленному

дополнительный наследственный материал,

делецией, находится ген, необходимый для

выживаниявдвухдозах.Учеловекасиндром

идентичныйтому,которыйужеестьвгеноме.

“кошачьего крика” возникает у гетерозигот

Дупликации открыты К. Бриджесом в 1919

по делеции в коротком плече пятой

году. Рассмотрим ниже расположение генов

хромосомы. У младенцев-гетерозигот очень

вдупликацияхразныхтипов.

высокий мяукающий плач, кроме того

A B C D E F

микроцефалия (малый размер головы),

Нормальная хромосома.

сильные нарушения роста и замедленное

A B C D E F A B C

умственное

развитие. Коэффициент

интеллектуальности (IQ, см. Раздел 21.2.2)

Дупликация участка ABC - транспозиция в

у детей с этим синдромом колеблется от 20

одной и той же хромосоме.

äî 40.

A B C A B C D E F

Отсутствие слишком протяженного

фрагмента хромосомы может привести к

Тандемнаядупликацияучастка ABC

нарушению

баланса

â

различных

A B C D E F A B C G H I

генетических системах.

Дупликация (инсерционная транслокация,

Особи с очень маленькими делециями

â

гомозиготе

могут

оказаться

транспозиция) участка ABC в результате

жизнеспособными. Такие

делеции

встраивания его в другую хромосому.

обнаруженыукукурузы,дрозофилыидругих

Дупликации имеют следующую

номенклатуру:

организмов. У E. coli нелетальные делеции

составляют около 1% генома. У дрозофилы

Dp(1;1) ABC èëè Tp(1;1) ABC

Дупликация (Dp) материала (ABC) первой

самая большая из известных делеций, не

препятствующая в гомозиготном состоянии

хромосомы в первой же хромосоме (1;1), или

жизнеспособности имеет длину до 4-х

по-другому:дупликацияучастка ABCзасчет

дисков

политенных

хромосом.

транспозиции в эту же хромосому.

Гетерозиготная самка Df(1)N64i16/

(4) Dp(1;2) ABC èëè Tp(1;2) ABC

Дупликация

материала

ABC первой

Df(1)dm75e19 вполне жизнеспособна, хотя у

нее отсутствуют диски от 3С12 до 3D4.

хромосомы

âî

второй хромосоме

(транспозиция

участка

ABC первой

С другой стороны известны огромные

делеции, фактически не влияющие на

хромосомы во вторую).

Изменчивость наследственного материала

Глава 4

хромосомнеявляетсякратнымгаплоидному,

Таблица 4.6

называютгетероплоидамиилианеуплоидами.

Полиплоидные ряды у покрытосеменных

Если организм имел n равное 4 хромосомам,

растений (Из: Гершензон, 1991, стр. 86).

2n=8, то тетраплоид

имеет

4n=16

Основное

Число

хромосомам.

Åñëè

диплоид

áûë

Ðîä

гаплоидное

хромосом

гомозиготным, тетраплоид тоже будет

число

у видов

хромосом

данного рода

гомозиготой.

Åñëè

диплоид

áûë

Пшеница

7

14, 28, 42

гетерозиготным, тетраплоид -

òîæå

14, 28, 42, 56,

гетерозиготный.

Пырей

7

70

Полиплоидизация может возникать в

Îâåñ

7

14, 28, 42

результатенарушениямитозавчастиклеток -

этосоматическаяполиплоидия.

Ðîçà

7

14, 21, 28, 35,

42, 56, 70

Если удвоение геномов происходит в

14, 28, 42, 56,

первом делении зиготы - такая полиплоидия

Земляника

7

70, 84, 98

называется мейотической, все клетки

Люцерна

8

16, 32, 48

зародыша будут полиплоидными.

Г. Винклер ( 1916) - впервые описал

Сахарный

8

48, 56, 64, 72,

тростник

80, 96, 112, 120

полиплоиды томатов и паслена. К

Свекла

9

18, 36, 54, 72

настоящему времени установлено, что 1/3

всех покрытосеменных растений являются

18, 27, 36, 45,

полиплоидами.Группародственныхвидов,у

Хризантема

9

54, 63, 72, 81,

90

которых наборы хромосом составляют ряд

20, 40, 60, 80,

возрастающего кратного увеличения числа

Щавель

10

100, 120, 200

хромосом,называетсяполиплоиднымрядом,

Хлопчатник

13

26, 52

например, род Triticum:

T. monococcum (однозернянка) 2n = 14

Особенностимейозаавтополиплоидов. В

T. durum (твердая)

2n = 28

норме, у диплоидов, в профазе мейоза

T. aestivum (мягкая)

2n = 42

образуются биваленты, у тетраплоида в

Таким образом, основное число

профазе кроме бивалентов образуются

хромосомилинаименьшеегаплоидноечисло

триваленты, униваленты и квадриваленты. У

в полиплоидном ряду, у пшениц составляет

диплоида Aa (2n) образуются гаметы A и a в

7, а T. monococcum называют диплоидом, T.

соотношении 1:1. У тетраплоида AAaa (4n)

durum тетраплоидом и T. aestivum

расхождение гомологичных хромосом

гексаплоидом.

возможно в соотношениях 2:2, 3:1; 1:3, 4:0;

Примеры полиплоидных рядов у

0:4.

некоторыхрастенийпредставленывТабл.4.6.

Автотетраплоид, гетерозиготный по

Соматическая

полиплоидия

аллелям AA/aa образует три типа гамет в

распространена у всех видов, а зиготическая

отношении 1AA:4Aa:1aa.

- главным образом у растений. Среди

животных она встречается у червей

))

")=

==

(земляных и аскарид), а также очень редко у

))

))))

")))=

))==

некоторых амфибий.

")=

")))=

$))==

")===

4.4.1. Автополиплоидия

==

))==

")===

====

Полиплоиды, возникающие на основе

умножения идентичных наборов хромосом,

Расщепление вместо 3:1 в F , будет 35:1, т.е.

2

т.е. наборов хромосом того же вида,

при моногибридном

скрещивании

называютавтополиплоидами.

вероятность появления гомозиготных

рецессивных форм во много раз ниже,чем у

Рисунок 4.19

диплоидов. Поэтому селекционеру отбор по

à

á

â

признакам рациональнее вести на низком

уровне плоидности. Кроме правильного

расхождения хромосом в мейозе у

автотетраплоида возможно также

расхождение хромосом в соотношении 3:1 и

4:0. При этом возникнут гаметы AAa и a,Aaa

Диплоидный (а), триплоидный (б) и

и A, а также AAaa и 0. Часть таких гамет

тетраплоидный (в) арбузы (Из: Гершензон,

нежизнеспособна. Тетраплоиды чаще всего

1991, ñòð. 101).

имеютбóльшуювегетативнуюмассу(листья,

диплоидов в потомстве получается только

стебли, семена, плоды). Увеличены размеры

около 55% триплоидов. Тем не менее,

клеток (Рис. 4.19).

экономический эффект от их внедрения в

Однако, может резко уменьшиться

производство

к началу 1970-х годов

плодовитость (до 5% от нормы) из-за

перекрыл расходы,

связанные со

нарушения расхождения поливалентов в

строительством

Новосибирского

мейозе.

Академгородка.

растения крупнее и мощнее, чем растения с

(амфиполиплоидия)

кратными числами хромосом (например,

Полиплоиды, возникающие на основе

триплоидная форма сахарной свеклы), но

умножения разных геномов, называются

полностью стерильные. В лаборатории

полиплоидии ИЦиГ СО АН под

аллополиплоидами. Протекание мейоза у

руководством А.Н. Луткова к середине 60-х

аллополиплоидов имеет ряд особенностей.

годов было создано несколько сортов

Например, совмещаются геномы S (рожь) и

триплоидной сахарной свеклы: “Кубанский

T (пшеница). У гибрида будет два генома - T

полигибрид 9”. Районирован в 1964 году по

и S - по 7 хромосом в каждом. В мейозе

Краснодарскому краю. Сорт превысил

образуются униваленты, поскольку в

стандартные диплоидные сорта

ïî

наборах хромосом одного вида нет

содержанию сахара на 8,8 - 10,6 ц/га (15%

гомологичных хромосом другого вида, т.е.

прибавки урожая). Ареал занимает до 250

вмейозебудет14унивалентов.Ванафазеони

тыс. га, что составляет около 80% посевных

будут беспорядочно расходиться к полюсам.

площадей.

Гаметы могут иметь от 0 до 14 хромосом

(7T + 7S). Гаметы, имеющие 14 хромосом,

“Первомайскийполигибрид10”получен

îò

скрещивания

Ялтушковской

называются нередуцированными. При

односеменной (4n) c Первомайской (2n). В

объединении нередуцированных гамет

1969 году он занимал 200-250 тыс. га.

образуется зигота с удвоенным набором

Превышение по содержанию сахара на 2-12

хромосомкаждоговида-аллотетраплоид.Он

ц/га, у растений большая устойчивость к

оказывается фертильным.

болезням и вредителям, односемянность.

Первыми получили фертильные

аллополиплоиды Г.Д. Карпеченко в 1928 г.

“Киргизский

полигибрид

18”.

Распространен в Киргизии, где занимает 40-

на растениях, а на животных - Б.Л. Астауров,

50 тыс. га, превышение над стандартом по

который скрещивал Bombix mori с другим

содержанию сахара - 6,6 ц/га (по данным из

видом шелкопряда B. mandarina.

брошюры В.К. Шумного, 1983).

Г.Д. Карпеченко использовал в

скрещиваниях два вида из разных родов -

Недостаток этих гибридов заключается

в том, что в результате скрещивания тетра- и

Brassica oleacea (капуста) и Raphanus

sativus (редька). У обоих видов диплоидное

число хромосом 2n=18 (Рис. 4.20).

Рисунок 4.20

Гибрид имел 18 хромосом, был

мощным, сильно цвел, но семян не

образовывал. Отдельные гаметы

были нередуцированными, т.е.

Родители

имелипо9Rи9Bхромосом.Отних

Raphanus

Brassica

получились

устойчивые

2n = 18

2n = 18

фертильные аллополиплоидные

растения с 4n=36, которым автор

Гаметы

дал новое видовое название -

Рафанобрассика (детали см. у

n = 9

n = 9

Лобашева, 1967, стр. 360-363).

Аллополиплоидия широко

распространена в природе.

Стерильный F1

Известны многие полиплоидные

гибрид

виды иувозделываемыхрастений.

n + n = 9 + 9

Детально

изучены

ïóòè

Raphanobrassica

(2n) = (18)

формирования аллополиплоидов

Фертильный

среди пшениц. Естественный

амфиполиплоид

аллополиплоид (2n=42) с геномом

2n + 2n = 18 + 18

AABBDD Triticum

aestivum

(4n) = (36)

(пшеница мягкая или хлебная)

Образование растения Raphanobrassica в результате

является одним из основных

скрещивания редьки и капусты. Следует обратить

внимание на форму плода у родителей и гибрида (Из:

хлебных растений мира. Для 35%

Karpechenko, 1928).

населения Земли это основной

продукт

питания.

Естественный

анализируя результаты ее скрещивания с T.

аллотетраплоидT.durum(пшеницатвердаяили

dicoccum, выполненные M. Beyerink,

макаронная) имеет 2n=28. Единственный

высказалсяотрицательноотносительноэтой

возделываемый диплоидный вид пшеницы T.

гипотезы. В случае гомологии хромосом T.

monococcum (пшеница однозернянка) имеет

monococcum (2n=14) 7-ми хромосомам T.

14 хромосом.

dicoccum (2n=28) в мейозе у гибрида между

Изменчивость наследственного материала

Глава 4

Прототип (2n=14)

Triticum

Aegilops

AA

T. boeoticum (2n=14)

T. urartu (2n=14)

Ae. speltoides (2n=14)

Ae. squarrosa (2n=14)

AbAb

AuAu

GG è BB

DD

T. araraticum (2n=28)

Triticum (2n=28)

AbAbGG

AuAuBB

T. zhukovskyi (2n=42)

T. aestivum (2n=42)

AbAbAbAbGG

AABBDD

4.4.4. Анеуплоидия

Таблица 4.7

К. Бриджес (1916) открыл явление

Зависимость частоты синдрома Дауна у

нерасхождения хромосом (см. раздел 2.7.),

новорожденных от возраста матери (Из: Инге-

Вечтомов, 1989, стр. 519).

в результате чего обе Х-хромосомы отходят

либо в яйцеклетку (образуется гамета ХХ)

Частота встречаемости

или в направительное тело (гамета 0). При

Возраст матери

синдрома Дауна

оплодотворении яйцеклеток XX и 0

у новорожденных (%)

спермиями, несущими X или Y хромосому,

15-19

0.03-0.04

образуются самки XXX, XXY и самцы X0. Все

20-24

0.02-0.04

они имеют нормальный диплоидный набор

аутосом. В мейозе у этих особей наиболее

25-29

0.04-0.08

вероятно образование анеуплоидов из-за

30-34

0.11-0.13

нарушения расхождения хромосом.

35-39

0.33-0.42

Организм с набором 2n - 1 называют

моносомиком,

40 и более

0.80-1.88

2n + 1 - трисомиком,

2n + 2 - тетрасомиком,

этого заболевания была установлена в

2n + 3 - пентасомиком,

лаборатории Ж. Лежена в 1959 году. Особи

2n - 2 - нуллисомиком.

с синдромом Дауна имеют клинические

Американский ученый Е. Сирс (E. R.

признаки

умственной

отсталости,

Sears) в 1954 году после 15 лет работы

характерный миндалевидный разрез глаз,

создал на базе сорта пшеницы “Чайниз

широкуюпереносицу,складкувека–эпикант,

Спринг” коллекцию нуллисомиков, моно-,

большое расстояние между ноздрями,

три- и тетрасомиков. То же самое было

низкий рост, короткиеикороткопалыерукии

сделано в лаборатории О.И. Майстренко

ноги, особое расположение линий на

(ИЦиГ) в 1970-е годы на других сортах.

ладонях, аномалии внутренних органов,

У тех организмов, у которых в составе

особенно сердца и крупных сосудов. Они

генома нет дублирующих геномов, как у

редко живут более 30 лет.

пшеницы, потеря целой хромосомы, т.е.

Частота новорожденных с синдромом

образование нуллисомиков, почти всегда

Дауна резко увеличивается с возрастом

летальна. Летальны также потери больших

матери (Табл. 4.9).

кусков хромосом. У дурмана дополнение

Сведения о нарушениях развития

одной хромосомы ведет к изменению формы

человека в

результате

анеуплоидии

семенной коробки (см. Лобашев, 1967, стр.

представлены в Табл. 4.8 и Дополнение 4.1.

369-373).

Ó

животных

анеуплоиды

4.4.5. Сегментальная

жизнеспособны, как правило, только в том

анеуплоидия у дрозофилы

случае, если анеуплоидия затрагивает

У дрозофилы получено около 300

половые хромосомы. Например, у мышей и

транслокаций между X и Y, а также между

человека жизнеспособны женские особи Х0

аутосомами и Y-хромосомой. У этих особей

(моносомики), и особи мужского пола ХХY

в геноме можно выделить 3 элемента (Рис.

(трисомики по половым хромосомам),

4.22): неповрежденная Х-хромосома,

пентасомики ХХХХХ - женские особи.

фрагмент дистальной части Х-хромосомы и

Животные-анеуплоиды по аутосомам, как

Y-хромосома (1 на Рис. 4.22), фрагмент Y-

правило,

нежизнеспособны. Среди

хромосомы и проксимальная часть Х-

исключений - трисомик по хромосоме 21 у

хромосомы (2 на Рис. 4.22). В другой линии

человека. Он жизнеспособен, но отягощен

точка разрыва может быть дистальнее или

синдромом Дауна. Хромосомная природа

проксимальнее (элементы 3 и 4 на Рис. 4.22).

Изменчивость наследственного материала

Глава 4

Дополнение 4.1

Высокий рост

Несколько

Отсутствуют

Невысокий рост

Характерные

фронтальные

женское

черты лица

залысины

телосложение

Линия волос

Складка

опущена

Умеренно снижен

Слабый рост

êîæè

коэффициент IQ

бороды

Щитовидная

Сужение

грудная клетка

аорты

Широко

Слаборазвитые

Начало

формирования

расставленные

груди

груди

соски

Тенденция

к утрате

оволосения

Увеличение

груди

пористости

костей

Деформация

Маленькие

локтевого сустава

ногти

Женский тип

Тестикулярная

атрофия

Рудиментарные

оволосения лобка

Коричневые

яичники

пятна

Отсутствие

Признаки, характерные для моносомии по Х-

Признаки, характерные для три-, тетра-,

хромосоме

у человека (синдром

пента-и гексасомии по Х-хромосоме у

Шерешевского-Тернера).

человека (синдром Клайнфельтера).

В результате скрещивания двух этих

спорообразующих грибов, бактерий и

линий потомство представлено несколькими

одноклеточных водорослей.

классами. При этом комбинация элементов 1

Впервые гаплоид у высших растений

и 4 дает делецию, а комбинация 2 и 3 -

был обнаружен у дурмана в 1921 году, затем

дупликацию. Таким образом, в

Таблица 4.8

результате одного скрещивания в

Нарушения, связанные с различными типами анеуплоидии,

потомстве один и тот же сегмент

у человека (Из: Айала, Кайгер, 1988, стр. 65).

хромосомы дважды представлен в

Частота среди

анеуплоидном состоянии: в одной

Хромосомы

Синдром

новорожденных

и трех дозах.

Трисомия 21

Дауна

1/700

4.4.6. Гаплоидия

Аутосомы

Трисомия 13

Патау

1/5000

Гаплоидия это явление

Трисомия 18

Эдвардса

1/10000

уменьшения числа хромосом, когда

X0, моносомия

Тернера

1/5000

внаборесоматическойилиполовой

Половые

XXX, трисомия

Мета-женщины

клетки каждая пара гомологичных

(женщины)хромосомы

XXXX, тетрасомия

Пониженная

1/700

хромосом представлена лишь

плодовитость

XXXXX, пентасомия

одной из них. Гаплоидом называют

XYY, трисомия

Норма

1/1000

организм,

имеющий

â

XXY, трисомия

соматических клетках гаплоидный

Половые

XXYY, тетрасомия

набор негомологичных хромосом.

хромосомы

XXXY, тетрасомия

Клайнфельтера

1/500

Естественная гаплоидия

(мужчины)

XXXXY, пентасомия

встречается в жизненном цикле

XXXXXY, гексасомия

Глава 4

Изменчивость наследственного материала

Рисунок 4.22

фенотип, полностью соответствующий

X

X

X

генотипу.

3

4

В гаплоидных тканях растений можно

X 1

X

улавливать полезные и устранять летальные

Y Y 2

Y

Y

рецессивные соматические мутации. (см.

Лобашев, 1967, стр. 374-375, Мюнтцинг,

X

X

1967, ñòð. 416).

X 1

X

Y

X

2

4.5. Системные мутации

4

Y

Y

X

Y

3

Иногда

выделяют

категорию

Делеция

Дупликация

системных мутаций. В 1940 г. Р. Гольдшмидт

участка

участка

предложил называть так

структурные

Возникновение сегментной анеуплоидии в

перестройки хромосом, связанные с

результате комбинации элементов хромосомы

радикальными изменениями во всей системе

(объяснение

â

тексте). X,

Y -

половые

клеточныхреакций.

хромосомы, цифрами в кружках обозначены

Присистемныхмутацияхнеизменяется

транслоцированные X и Y хромосомы, черной

ни генный состав, ни линейная структура

точкой - центромера

гаплоидыбылинайденыупшеницы,кукурузы.

хромосом, ни число хромосом. Системные

мутации

возникают

â

результате

В настоящее время гаплоидия известна для

пространственной

реорганизации

71 вида из 39 родов и 16 семейств (см.

интерфазных хромосом в ядре за счет

Лобашев, 1967, стр. 374-375). Фенотип

изменения

хромосомно-мембранных

гаплоидов имеет следующие особенности:

взаимоотношений (см. Стегний, 1993, 1996).

1

У гаплоидов проявляются рецессивные

гены, т.к. их не прикрывают доминантные

Литература к разделам 4.4. - 4.5.

аллели.

Айала Ф., Кайгер Д. Современная генетика, Т.

2

Гаплоиды по внешнему виду, как

правило, сходны с соответствующими

3. Москва, Мир, 58-71, 1988.

Гершензон С.М. Мутации. Киев, Наукова

диплоидными организмами, но мельче их.

думка, 1-111, 1991.

3

Гаплоиды перекрестноопылителей

Жуковский П.М., Хвостова В.В. (редакторы).

маложизнеспособны в отличие от гаплоидов

Цитогенетика пшеницы и ее гибридов.

самоопылителей.

Москва, Наука, 1-243, 1971.

размер, что может объясняться

селекции. Москва, Высшая школа, 347-

уменьшением дозы генов.

369, 516-520, 1989.

5

Гаплоиды почти бесплодны, т.к. у них

Лобашев М.Е. Генетика (издание второе).

в мейозе не образуется полноценных гамет:

Ленинград, Издво ЛГУ, 349-381, 1967.

Мюнтцинг А. Генетика, общая и прикладная.

хромосомы не имеют гомологов, в силу чего

они не конъюгируют и расходятся случайно,

Москва, Мир, 394-446, 1967.

Николаева А.Г. Цитологическое исследование

образуя несбалансированные гаметы. В

редких случаях весь набор хромосом

ðîäà Triticum. Tp. по прикл. ботан. и cåëåê.

13(1): 33-44, 1922-1923.

отходит к одному полюсу. Из этих клеток

Стегний В.Н.

Архитектоника генома,

образуются гаметы с нередуцированным

системные

мутации и эволюция.

гаплоидным числом хромосом. При встрече

Новосибирск, Изд-во Новосибирского

таких гамет в процессе самоопыления

Университета, 1-110, 1993.

образуется диплоид, гомозиготный по всем

Стегний В.Н. Проблема системных мутаций.

генам. Растения, полученные от гаплоида

Генетика 32: 14-22, 1996.

путем вегетативного размножения, имеют

Изменчивость наследственного материала

Глава 4

Шумный В.К. (редактор). Генетика - селекции

Рисунок 4.24

растений. Новосибирск, Ин-т цитологии

и генетики, 1-34, 1983.

Ячевская Г.Л. Геномный состав мягкой

пшеницы. В кн. Цитогенетика пшеницы

и ее гибридов, Москва, Наука, 7-29, 1971.

Karpechenko G.D. Polyploid hybrids of Raphanus

sativus L. × Brassica oleraceae L. (On the

problem of experimental species formation.).

Zeitschrift Fur Induktive Abstammung Und

Vererbungslehre 48: 1-85, 1928.

McFadden E.S., Sears E.R. The origin of Triticum

spelta and its free threshing relatives. J. Hered.

37: 107-116, 1946.

Sears E.R. The aneuploids of common wheat. Mo.

Agric. Exp. Sta. Res. Bull. 572: 1-58, 1954.

4.6. Ненаследственная

Клубни картофеля, образующиеся над землей

при затенении стебля (Из: Гершензон, 1983,

изменчивость

ñòð. 248)

Исследователи давно заметили, что

они в течение своего развития по-разному

многие различия между особями находятся

в большой зависимости от условий

питались,находилисьприразнойтемпературе

окружающей среды. Даже при совершенно

или влажности, болели разными болезнями.

тождественном генотипе два организма

Такие фенотипические различия,

вызываемые внешними факторами у

могут быть фенотипически несхожими, если

одинаковых в наследственном отношении

Рисунок 4.23

организмов, называются модификациями.

Сведения о модификациях требуются

прежде всего для понимания того, как

происходит реализация генетической

информации, поскольку формирование

организма определяетсянетолько генами, но

и разнообразными вoздействиями внешней

среды, в которой развивался организм.

Примеры модификаций

широко

известны и многочисленны.

У морского червя Bonellia viridis, у

которого самка и самец имеют одинаковый

генотип, развитие пола целиком зависит от

условий существования (см. раздел 14.1).

Морфология листьев у водяного

лютикаистрелолистазависитот тоговкакой

среде, воздушной или подводной, они

развиваются (Рис. 4.23).

Если надземную часть

стебля

картофеля искусственно лишить доступа

Вверху - водяной лютик, слева - водные листья,

света, на ней развиваются клубни, висящие в

справа - воздушные. Внизу - стрелолист с

воздухе (Рис. 4.24). У камбалы, ведущей

надводными, плавающими и подводными

донный образ жизни, верхняя поверхность

листьями (Из: Гершензон, 1983, стр. 242, 243)

тела темная, что делает ее незаметной для