4 Экологи́ческие фа́кторы — свойства среды обитания, оказывающие какое-либо воздействие на организм. Индифферентные элементы среды, например, инертные газы, экологическими факторами не являются.

По характеру воздействия

• Прямо действующие — непосредственно влияющие на организм, главным образом на обмен веществ

• Косвенно действующие — влияющие опосредованно через изменение прямо действующих факторов (рельеф, экспозиция, высота над уровнем моря и др.)

По происхождению

• Абиотические — факторы неживой природы:

  • климатические: годовая сумма температур, среднегодовая температура, влажность, давление воздуха

  • эдафические (эдафогенные): механический состав почвы, воздухопроницаемость почвы, кислотность почвы, химический состав почвы

  • орографические: рельеф, высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона

  • химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность

  • физические: шум, магнитные поля, теплопроводность и теплоёмкость, радиоактивность, интенсивность солнечного излучения

• Биотические — связанные с деятельностью живых организмов:

  • фитогенные — влияние растений

  • микогенные — влияние грибов

  • зоогенные — влияние животных

  • микробиогенные — влияние микроорганизмов

• Антропогенные (антропические):

  • физические: использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолётах, влияние шума и вибрации

  • химические: использование минеральных удобрений и ядохимикатов, загрязнение оболочек Земли отходами промышленности и транспорта

  • биологические: продукты питания; организмы, для которых человек может быть средой обитания или источником питания

  • социальные — связанные с отношениями людей и жизнью в обществе

По расходованию

• Ресурсы — элементы среды, которые организм потребляет, уменьшая их запас в среде (вода, CO₂, O₂, свет)

• Условия — не расходуемые организмом элементы среды (температура, движение воздуха, кислотность почвы)

По направленности

• Векторизованные — направленно изменяющиеся факторы: заболачивание, засоление почвы

• Многолетние-циклические — с чередованием многолетних периодов усиления и ослабления фактора, например изменение климата в связи с 11-летним солнечным циклом

• Осцилляторные (импульсные, флуктуационные) — колебания в обе стороны от некоего среднего значения (суточные колебания температуры воздуха, изменение среднемесячной суммы осадков в течение года)

5 Факторы среды воздействуют на организм не по отдельности, а в комплексе, соответственно, любая реакция организма является многофакторно обусловленной. При этом интегральное влияние факторов не равно сумме влияний отдельных факторов, так как между ними происходят различного рода взаимодействия, которые можно подразделить на четыре основных типа:

• Монодоминантность — один из факторов подавляет действие остальных и его величина имеет определяющее значение для организма. Так, полное отсутствие, либо нахождение в почве элементов минерального питания в резком недостатке или избытке препятствуют нормальному усвоению растениями прочих элементов.

• Синергизм — взаимное усиление нескольких факторов, обусловленное положительной обратной связью. Например, влажность почвы, содержание в ней нитратов и освещённость при улучшении обеспечения любым из них повышают эффект воздействия двух других.

• Антагонизм — взаимное гашение нескольких факторов, обусловленное обратной отрицательной связью: увеличение популяции саранчи способствует уменьшению пищевых ресурсов и её популяция сокращается.

• Провокационность — сочетание положительных и отрицательных для организма воздействий, при этом влияние вторых усилено влиянием первых. Так, чем раньше наступает оттепель, тем сильнее растения страдают от последующих заморозков.

Влияние факторов также зависит от природы и текущего состояния организма, поэтому они оказывают неодинаковое воздействие как на разные виды, так и на один организм на разных этапах онтогенеза: низкая влажность губительна для гидрофитов, но безвредна для ксерофитов; низкие температуры без вреда переносятся взрослыми хвойными умеренного пояса, но опасны для молодых растений.

Факторы могут частично замещать друг друга: при ослаблении освещённости интенсивность фотосинтеза не изменится, если увеличить концентрацию углекислого газа в воздухе, что обычно и происходит в теплицах.

Результат воздействия факторов зависит от продолжительности и повторяемости действия их экстремальных значений на протяжении всей жизни организма и его потомков: непродолжительные воздействия могут и не иметь никаких последствий, тогда как продолжительные через механизм естественного отбора ведут к качественным изменениям.

Закон оптимума (в экологии) — любой экологический фактор имеет определённые пределы положительного влияния на живые организмы.

Результаты действия переменного фактора зависят прежде всего от силы его проявления, или дозировки. Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно.

Зона оптимума — это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.

6 Экологическая пластичность организмов (экологическая валентность) - степень приспособляемости вида к изменениям фактора среды. Выражается диапазоном значений факторов среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Чем шире диапазон, тем больше экологическая пластичность.

Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимума, называются узкоспециализированными, а виды, выдерживающие значительные изменения фактора - широкоприспособленными.

Экологическая пластичность может рассматриваться как по отношению к отдельному фактору, так и по отношению к комплексу экологических факторов. Способность видов переносить значительные изменения определенных факторов оозначается соответствующим термином с приставкой "эври": - эвритермные (пластичны к температуре) - эвриголинные (соленость воды) - эврифотные (пластичны к свету) - эвригигрические (пластичны к влажности) - эвриойкные (пластичны к месту обитания) - эврифагные (пластичны к пище).

7 Значение отдельных экологических факторов в комплексном действии среды неравноценно. Поэтому выделяют ведущие (главные) экологические факторы и второстепенные (сопутствующие). В качестве ведущих выступают те факторы, которые необходимы для жизнедеятельности организма. Для разных видов требуются обычно различные ведущие факторы, даже если организмы живут в одном месте. В то же время следует отметить, что в разные периоды развития организма имеет место смена ведущих факторов, что особенно характерно для растений. Так, для эфемероидов (например осоки) в период цветения ведущим фактором является свет, а в период формирования семян — достаток во влаге и минеральных веществах.

Ограничивающие факторы — экологические факторы, при выходе которых за границы максимума или минимума организму или популяции грозит гибель.^[1] Это происходит несмотря на другие факторы, которые могут быть благоприятными. Значение впервые было установлено в 1840 году, немецким химиком и основателем почвоведения Ю. Либихом.^[2] Изучая влияние на рост растений химических веществ почвы, он сформулировал принцип, согласно которому величина и устойчивость урожая определяется веществом, содержащимся в критически малом количестве.

• В период размножения и начала развития все животные и растения очень чувствительны к низким температурам, взрослые же особи их легко переносят

• Растение недотрога вянет, если воздух не насыщен водяными парами, а ковыль хорошо переносит засуху

• Ручьевая форель благополучно обитает в воде с содержанием кислорода не менее 2 мг/л, но если содержание кислорода падает ниже 1,6 мг/л, то форель гибнет. В данном случае недостаток кислорода — ограничивающий фактор для форели.

• Биотические факторы, например, более сильные конкуренты у хищных животных или недостаток опылителей у растений

ЛИБИХА ЗАКОН

правило минимума, один из принципов, определяющих роль экологич. факторов в распространении и количеств, развитии организмов. Сформулирован Г.О. Либихом (1840) в применении к с.-х. культурам. Согласно Л. з., «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени» (Химия в приложении к земледелию и физиологии, М.— Л., 1936). При этом имелось в виду лимитирующее действие жизненно важных веществ, присутствующих в почве в небольших и непостоянных кол-вах. Впоследствии это обобщение стало трактоваться шире с учётом др. факторов среды (напр., темп-ры, времени и др.). Позднее Э. А. Мичерлихом было сформулировано правило совокупного действия факторов, к-рое может рассматриваться как поправка к Л. з. (см. МИЧЕРЛИХА ПРАВИЛО). По существу Л. з. является частным случаем принципа лимитирующих факторов (см. ШЕЛФОРДА ПРАВИЛО).

8 Свет как экологический фактор имеет важнейшее значение потому, что является источником энергии для процессов фотосинтеза, т. е. участвует в образовании органических веществ из неорганических составляющих. Он играет большую и разнообразную роль в различных жизненных процессах у животных, что определяется его физическими свойствами.

Строго говоря, в экологии под термином «свет» подразумевается весь диапазон солнечного излучения, представляющий собой поток энергии в пределах длин волн от 0,05 до 3000 нм и более. Этот поток радиации распадается на несколько областей, отличающихся физическими свойствами и экологическим значением для живых организмов. Границы этих областей не четки; в общем виде их можно представ следующим образом:

150—400 нм — ультрафиолетовая радиация (УФ);

400—800 нм — видимый свет (границы отличаются для раз организмов);

800—1000 нм — инфракрасная радиация (ИК).

За пределами зоны ПК-радиации располагается область так называемой дальней инфракрасной радиации — мощного фактора теплового режима среды.

9 По отношению к свету растения делятся на светолюбивые (гелиофиты) — растения открытых мест обитания, постоянно и хорошо освещаются, и тиньолюбы (сциофиты) — растения нижних ярусов лесов, глубоководные растения, лесные травы. Они растут в местах, где света мало, плохо переносят освещения прямыми солнечными лучами. Есть еще одна группа растений по отношению к свету — это теневыносливые, т.е. факультативные гелиофиты. Они могут расти как на свету, так и выносить затенение.

Существуют различные пути приспособления растений к освещению: морфологические, анатомические, биохимические и физиологические. Рассмотрим их.

· Гелиофиты. Свет тормозит рост. Побеги имеют укороченные междоузлия. Листья гелиофиты имеет рассеченную пластинку, восковой налет, густое опушение, большое количество устьиц, густую сетку жилок. Листья фотометрическое. Хорошо развитая палисадной хлорофиллоносных паренхима. Высокая фотосинтетическая активность.Много хлорофилла П 700. Отношение хлорофилла «a» до хлорофилла «b» примерно 5:1, повышенная концентрация клеточного сока, большая всисна сила.

· Сциофиты — постоянно находятся в условиях сильного затенения (мхи, плауны, грушанки, веснивка двулистная, кисличник двустебельный и другие). Побеги вытянутые, листья темно-зеленые, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Хорошо развитая губчатая паренхима. Клетки эпидермиса большие, но оболочки в них тонкие. Палисадной паренхима однослойная. Устьиц мало, площадь жилок меньше, чем в гелиофиты. Концентрация клеточного сока меньше. Всисна сила меньше (по сравнению с гелиофиты). Интенсивность фотосинтеза быстро достигает максимума и при очень сильном свете начинает падать. Отношение хлорофилла «а» до хлорофилла «b» примерно 3:2.

· Теневыносливые (дуб обыкновенный, липа сердцелистная, лесные травы, кустарники, некоторые луговые растения и другие). Листья у этой группы растений по периферии кроны имеет структуру, как в гелиофиты, а в середине — как в сциофитив.

· Отношение к свету у растений может изменяться посезонно. Так, листья сныти, растущая Дубраве, весной имеет световую структуру, а летом — теневую. Меняется отношение к свету и в онтогенезе. Так, проростки и ювенильные растения многих древесных пород более теневыносливые, чем взрослые формы. Некоторые растения, если их перенести в другие климатические или едафични условия, меняют свое отношение к освещению. Так, черника в тундре становится гелиофиты.

10 Для большинства растений и животных видимый свет является одним из важных факторов среды, хотя есть и такие, для которых свет не является обязательным условием существования (почвенные, пещерные и глубоководные виды приспособления к жизни в темноте). Большинство животных способны различать спектральный состав света - обладать цветовым зрением. Инфракрасные лучи с длиной волны более 0,750 мкм глаз человека не воспринимает, но они являются источником тепловой энергии (45% лучистой энергии). Эти лучи поглощаются тканями животных и растений, вследствие чего ткани нагреваются. Многие хладнокровные животные (ящерицы, змеи, насекомые) используют солнечный свет для повышения температуры тела (некоторые змеи и ящерицы являются экологически теплокровными животными). Световые условия, связанные с вращением Земли, имеют отчетливую суточную и сезонную периодичность. Почти все физиологические процессы у растений и животных имеют суточный ритм с максимумом и минимумом в определенные часы: например, в определенные часы суток цветок у растений открывается и закрывается, а у животных возникли приспособления к ночной и дневной жизни. Длина дня (или фотопериод), имеет огромное значение в жизни растений и животных. Изучение фотопериодизма растений и животных показало, что реакция организмов на свет основана не просто на количестве получаемого света, а на чередовании в течение суток периодов света и темноты определенной длительности. Организмы способны измерять время, т.е. обладают “биологическими часами” - от одноклеточных до человека. “Биологические часы” - также управляются сезонными циклами и другими биологическими явлениями. “Биологические часы” определяют суточный ритм активности как целых организмов, так и процессов, происходящих даже на уровне клеток, в частности клеточных делений.

11 Все химические процессы, протекающие в организме, зависят от температуры. Изменения тепловых условий, часто наблюдаемые в природе, глубоко отражаются на росте, развитии и других проявлениях жизнедеятельности животных и растений. Различают организмы с непостоянной температурой тела - пойкилотермные и организмы с постоянной температурой тела - гомойтермные. Пойкилотермные животные целиком зависят от температуры окружающей среды, тогда как гомойтермные способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от изменений температуры окружающей среды. Подавляющее большинство наземных растений и животных в состоянии активной жизнедеятельности не переносит отрицательной температуры и погибает. Верхний температурный предел жизни неодинаков для разных видов - редко выше 40-45 ^оС. Некоторые цианобактерии и бактерии обитают при температурах 70-90 ^оС, в горячих источниках могут жить и некоторые моллюски (до 53 ^оС). Для большинства наземных животных и растений оптимум температурных условий колеблется в довольно узких пределах (15-30 ^оС). Верхний порог температуры жизни определяется температурой свертывания белков, поскольку необратимое свертывание белков (нарушение структуры белков) возникает при температуре около 60 ^oС.

Пойкилотермные организмы в процессе эволюции выработали различные приспособления к изменяющимся температурным условиям среды. Главным источником поступления тепловой энергии у пойкилотермных животных - внешнее тепло. У пойкилотермных организмов выработались различные приспособления к низкой температуре. Некоторые животные, например, арктические рыбы, обитающие постоянно при температуре -1,8 ^oС, содержат в тканевой жидкости вещества (гликопротеиды), препятствующие образованию кристаллов льда в организме; у насекомых накапливается для этих целей глицерин. Другие животные, наоборот, увеличивают теплопродукцию организма за счет активного сокращения мускулатуры - так они повышают температуру тела на несколько градусов. Третьи регулируют свой теплообмен за счет обмена тепла между сосудами кровеносной системы: сосуды, выходящие из мышц, тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлажденную кровь (такое явление свойственно холодноводным рыбам). Адаптивное поведение проявляется в том, что многие насекомые, рептилии и амфибии выбирают места на солнце для обогрева или меняют различные позы для увеличения поверхности обогрева.

У ряда холоднокровных животных температура тела может меняться в зависимости от физиологического состояния: к примеру, у летающих насекомых внутренняя температура тела может подниматься на 10-12 ^oС и более вследствие усиленной работы мышц. У общественных насекомых, особенно у пчел, развился эффективный способ поддержания температуры путем коллективной терморегуляции (в улье может поддерживаться температура 34-35 ^oС, необходимая для развития личинок).

Пойкилотермные животные способны приспосабливаться и к высоким температурам. Это происходит также разными способами: теплоотдача может происходить за счет испарения влаги с поверхности тела или со слизистой верхних дыхательных путей, а также   за счет подкожной сосудистой регуляции (например, у ящериц скорость тока крови по сосудам кожи увеличивается при повышении температуры).

Наиболее совершенная терморегуляция наблюдается у птиц и млекопитающих - гомойтермных животных. В процессе эволюции они приобрели способность поддерживать постоянную температуру тела благодаря наличию четырехкамерного сердца и одной дуги аорты, что обеспечило полное разделение артериального и венозного кровотока; высокого обмена веществ; перьевого или волосяного покрова; регуляции теплоотдачи; хорошо развитой нервной системы приобрели способность к активной жизни при разной температуре. У большинства птиц температура тела несколько выше 40 oС, а у млекопитающих - несколько ниже. Весьма важное значение для животных имеет не только способность к терморегуляции, но и адаптивное поведение, постройка специальных убежищ и гнезд, выбор места с более благоприятной температурой и т.п. Они также способны приспосабливаться к низким температурам несколькими путями: кроме перьевого или волосяного покрова, теплокровные животные с помощью дрожи (микросокращения внешне неподвижных мышц) уменьшают теплопотери; при окислении бурой жировой ткани у млекопитающих образуется дополнительная энергия, поддерживающая обмен веществ.

Приспособление теплокровных к высоким температурам во многом сходно с аналогичными приспособлениями холоднокровных - потоотделение и испарение воды со слизистой рта и верхних дыхательных путей, у птиц - только последний способ, так как у них нет потовых желез; расширение кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности кожи, что усиливает теплоотдачу (у птиц этот процесс протекает в неоперенных участках тела, например через гребень). Температура, как и световой режим, от которого она зависит, закономерно меняется в течение года и в связи с географической широтой. Поэтому все приспособления более важны для обитания при отрицательных температурах.

12 Жизнедеятельность и активность большинства видов на Земле зависят прежде всего от тепла, поступающего извне, а температура тела – от хода внешних температур. Такие организмы называют пойкилотермными. Этот термин обозначает изменчивость теплового режима организмов. Пойкилотермность свойственна всем микроорганизмам, грибам, растениям, беспозвоночным животным и значительной части хордовых. Две группы высших животных – птиц и млекопитающих относят к гомойотермным. Они способны поддерживать постоянную оптимальную температуру тела независимо от температуры среды.

Среди пойкилотермных организмов есть такие, которые всю жизнь проводят в условиях постоянных внешних температур (глубины океанов, пещеры и т. п.), в связи с чем температура их тела не меняется. Такое явление называют ложной гомойотермией (рис. 12). Она свойственна, например, ряду рыб и иглокожих. Среди истинно гомойотермных животных выделяют группу гетеротермных. В нее входят виды, впадающие в спячку или временное оцепенение. Эти виды в активном состоянии поддерживают постоянную температуру тела на высоком уровне, а в неактивном – пониженную, что сопровождается замедлением обмена веществ. Таковы сурки, суслики, летучие мыши, сони, ежи, колибри, стрижи и др. Таким образом, термины «пойкилотермия», «гомойотермия», «ложная гомойотермия» и «гетеротермия» отражают степень изменчивости температуры живых существ.

13    

Температурные адаптации растений и животных

Температурные адаптации растений

Функциональная деятельность живых биологических cистем существенно зависит от температурного уровня окружающей среды. В первую очередь это касается организмов, не способных поддерживать постоянную температуру тела (все растения и многие животные). Именно у таких организмов (пойкилотермных) повышение температуры до определенного предела значительно ускоряет физиологические процессы: темпы роста и развития (у насекомых, пресмыкающихся), прорастание семян, рост листьев и побегов, цветение и т. д.

Чрезмерное повышение температуры вызывает гибель организмов вследствие тепловой денатурации белковых молекул, необратимых изменений структуры биологических коллоидов клетки, нарушения деятельности ферментов, резкого усиления гидролитических процессов, дыхания и др. С другой стороны, заметное снижение температуры ниже О °С может вызвать гибель клеток и всего организма.

В природных условиях температура очень редко держится на уровне, благоприятном для жизни. Ответом на это является возникновение у растений и животных специальных приспособлений, которые ослабляют вредное действие колебаний температуры. Это, в частности, комплекс свойств и адаптивных приспособлений, которые формируют соответствующий уровень зимостойкости и морозоустойчивости растений.

• Зимостойкость - стойкость растений к комплексу неблагоприятных факторов зимнего периода (чередования морозов и оттепелей, ледяной корки, вьмокания, выпревания и др.). Обусловливается и обеспечивается переходом растений в состояние органического покоя, размещением почек в защищенных местах, накоплением энергетического материала (крахмала, жиров), сбрасыванием листьев, адаптивными реакциями организмов.

• Морозоустойчивость - способность клеток, тканей и целых растений без повреждений переносить действие морозов. Благодаря многим физиолого-биохимическим приспособлениям и свойствам у морозоустойчивых растений образование льда происходит при более низкой температуре, чем у менее морозоустойчивых, и сопровождается меньшими повреждениями.

• Холодостойкость - свойство ранневесенних растений (эфемеров и эфемероидов) успешно произрастать при низких плюсовых температурах. Этот термин используется также для характеристики теплолюбивых растений (кукуруза, огурцы, арбузы).

Зимо- и морозоустойчивость характерны для растений только в зимний период, когда они успели закалиться и перейти в состояние покоя. В период же вегетации (летом) все растения не способны выдерживать даже кратковременное воздействие небольших морозов.

• Закаливание растений - формирование у растений способности успешно выдерживать неблагоприятные условия под влиянием специфических условий осеннего времени года. Имеет двухфазный характер. Во время первой происходит накопление углеводов, перераспределение питательных веществ между органами, чему способствует относительно теплая и солнечная погода. Во второй фазе при постепенном снижении температуры увеличивается количество осмотически активных веществ в вакуолях, уменьшается количество воды, изменяется состояние цитоплазмы - растения переходят в состояние покоя.

• Состояние покоя - качественно новый этап растительного организма, в который переходят зимующие растения с наступлением неблагоприятных условий. Характеризуется прекращением видимого роста и сведением к минимуму жизнедеятельности, отмиранием и опадением листьев и надземных органов травянистых многолетников, образованием чешуек на почках, толстого слоя кутикулы и коры на стеблях. В тканях и клетках накопляются ингибиторы, которые тормозят ростовые и формообразовательные процессы, что делает растения неспособными к прорастанию даже в самых благоприятных искусственно созданных условиях, а также во время случайных осенних и ран незимних потеплений.

Различают период (состояние) глубокого, или органического покоя, обусловленного соответствующей подготовкой и внутренним ритмом развития растительного организма, и период вынужденного покоя, в котором растения пребывают после глубокого покоя, когда их рост вынужденно сдерживается еще неблагоприятными условиями - низкой температурой, недостатком питательных веществ. Вынужденный покой легко прервать, создав растению благоприятные условия.

Из состояния глубокого покоя растения выходят с трудом, так как длительность его у большинства из них значительна - до конца января - февраля. Выход растений из этого состояния возможен только после его окончания и свершения в организме соответствующих биохимических и физиологических превращений, вызванных влиянием периода минусовых температур определенной длительности. После окончания периода покоя в растениях заметно увеличивается количество нуклеиновых кислот, исчезают ингибиторы роста и появляются ауксины - стимуляторы ростовых процессов.

Способность переходить в состояние покоя - необходимый этап онтогенеза растений, внутренне обусловленный ритмичностью физиолого-биохимических процессов. Это свойство возникло у растений в процессе эволюции как приспособительная реакция в ответ на периодические изменения температурных условий внешней среды.

Многие растения переходят в состояние покоя не только зимой, но и в летнее время. Это ранневесенние цветущие растения (тюльпаны, крокусы, пролески). Большое количество растений тропических районов, пустынь и полупустынь также переходит в состояние летнего покоя. Состояние покоя разной длительности характерно и для свежесобранных семян и плодов, клубней, луковиц, корнеплодов.

Существуют методы и приемы, с помощью которых можно вывести растения из состояния глубокого покоя. Это теплые ванны (37-39° С), обработка парами эфира, накалывание основы почек иглой и др.