- •Чарльз Дарвин
- •Глава I. Вариации при доместикации Причины изменчивости.
- •Действия, привычки и употребления или неупотребления органов.
- •Общий характер домашних разновидностей. Трудности при различении разновидностей и видов. Происхождение домашних разновидностей от одного или нескольких видов.
- •Породы домашнего голубя, различия между ними и их происхождение.
- •Принципы отбора, принятые с древнейших времен, и их последствия.
- •Бессознательный отбор.
- •Обстоятельства, благоприятные для отбора, производимого человеком.
- •Глава II. Вариации в природе Изменчивость.
- •Индивидуальные различия.
- •Сомнительные виды.
- •Широко распространенные, наиболее расселенные и обычные виды наиболее варьируют.
- •Виды более крупных родов в каждой стране варьируют чаще, чем виды меньших родов.
- •Многие виды более крупных родов сходны с разновидностями в том, что они очень тесно, но не одинаково связаны друг с другом и имеют ограниченное распространение.
- •Краткий обзор.
- •Глава III. Борьба за существование Ее отношение к естественному отбору.
- •Термин «борьба за существование» употреблен в широком смысле.
- •Геометрическая прогрессия возрастания численности.
- •Природа препятствий к возрастанию численности.
- •Сложные отношения всех животных и растений друг к другу в борьбе за существование.
- •Борьба за жизнь наиболее упорна между особями и разновидностями одного и того же вида.
- •Половой отбор.
- •Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного.
- •О скрещивании особей.
- •Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора.
- •Вымирание, вызываемое естественным отбором.
- •Дивергенция признака.
- •Вероятные следствия действия естественного отбора путем дивергенции признака и вымирания потомков одного общего предка.
- •О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация.
- •Конвергенция признака.
- •Неограниченное увеличение числа видов. — Краткий обзор.
- •Глава V. Законы вариации Последствия измененных условий.
- •Последствия усиленного употребления и неупотребления органов, контролируемых естественным отбором.
- •Акклиматизация.
- •Коррелятивная вариация.
- •Компенсация и экономия роста.
- •Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы.
- •Часть, чрезмерно или исключительным образом развитая у какого‑нибудь вида по сравнению с этой же частью у близких видов, обнаруживает наклонность к сильной изменчивости.
- •Признаки видовые более изменчивы, чем родовые.
- •Вторичные половые признаки изменчивы.
- •Краткий обзор.
- •Глава VI. Трудности теории Трудности теории происхождения посредством модификации.
- •Об отсутствии или редкости переходных разновидностей.
- •Об органических существах с особым образом жизни и строением, об их происхождении и переходах между ними.
- •Органы крайней степени совершенства и сложности.
- •Формы перехода.
- •Особые трудности теории естественного отбора.
- •Органы, кажущиеся маловажными , подвержены естественному отбору.
- •Насколько верна доктрина утилитарности; как приобретается красота.
- •Краткий обзор. Законы единства типа и условий существования охватываются теорией естественного отбора.
- •Глава VII. Разнообразные возражения против теории естественного отбора Долговечность.
- •Модификации не обязательно одновременны.
- •Модификации, видимо, не приносящие прямой пользы. — Прогрессивное развитие. — Признаки малой функциональной важности наиболее постоянны.
- •Предполагаемая недостаточность естественного отбора для объяснения начальных стадий полезных особенностей строения.
- •Причины, препятствующие приобретению полезных особенностей путем естественного отбора.
- •Градации структуры, сопровождаемые сменой функции.
- •Широко различающиеся органы у представителей одного класса, развившиеся из одного и того же источника.
- •Основания для неверия в большие и резкие модификации.
- •Глава VIII. Инстинкт Инстинкты подобны привычкам, но отличны от них по происхождению.
- •Градации инстинктов.
- •Травяные тли и муравьи.
- •Инстинкты изменчивы.
- •Наследственные изменения инстинкта у домашних животных.
- •Естественные инстинкты кукушки, Molothrus, страуса и паразитических пчел.
- •Рабовладельческий инстинкт.
- •Строительный инстинкт медоносной пчелы.
- •Возражения против теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам; бесполые и стерильные насекомые.
- •Краткий обзор.
- •Глава IX. Гибридизация Различие между стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
- •Степени стерильности.
- •Законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
- •Параллелизм между последствиями перемен в жизненных условиях и скрещивания.
- •Реципрокный диморфизм и триморфизм.
- •Фертильность разновидностей при скрещивании и их поместного потомства не универсальна.
- •Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности.
- •Краткий обзор.
- •Глава X. О неполноте геологической летописи Об отсутствии в настоящее время промежуточных разновидностей. — о природе вымерших промежуточных разновидностей; об их количестве.
- •О течении времени, как это следует из скорости отложения осадков и размеров денудации8.
- •О бедности наших палеонтологических коллекций.
- •Об отсутствии многочисленных промежуточных разновидностей в каждой отдельной формации.
- •О внезапном появлении целых групп родственных видов.
- •О внезапном появлении групп родственных видов в самых нижних из известных нам слоев, содержащих ископаемые.
- •О вымирании.
- •О формах жизни, изменяющихся почти одновременно на всем земном шаре.
- •О родстве вымерших видов между собой и с ныне живущими формами.
- •О степени развития древних форм сравнительно с ныне живущими.
- •О сукцессии9одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей в течение позднейших третичных периодов.
- •Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
- •Единые центры предполагаемого творения.
- •Способы расселения.
- •Расселение во время ледникового периода.
- •Чередование ледниковых периодов на севере и юге.
- •Глава XIII. Географическое распространение (продолжение) Пресноводные формы.
- •Об обитателях океанических островов.
- •Отсутствие на океанических островах Batrachians и наземных млекопитающих.
- •О связи между обитателями островов и обитателями ближайшего материка.
- •Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
- •Глава XIV. Взаимное родство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы Классификация.
- •Аналогичные сходства.
- •О природе родства, связывающего органические существа.
- •Морфология.
- •Развитие и эмбриология.
- •Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы.
- •Краткий обзор.
- •Глава XV. Краткое повторение и заключение Краткое повторение возражений против теории естественного отбора.
- •Краткое повторение общих и частных обстоятельств, говорящих в ее пользу.
- •Причины всеобщего убеждения в неизменяемости видов.
- •Пределы применения теории естественного отбора.
- •Ее влияние на изучение естественной истории.
- •Заключительные замечания.
О родстве вымерших видов между собой и с ныне живущими формами.
Остановим теперь наше внимание на взаимном родстве вымерших и ныне живущих видов. Все они группируются в немногие обширные классы, и этот факт сразу объясняется принципом общности происхождения. Чем древнее какая‑нибудь форма, тем больше, как общее правило, она отличается от ныне живущих форм. Но вымершие виды, как уже давно заметил Бакленд (Buckland), могут быть все размещены или в существующие теперь группы, или в промежутки между ними. Что вымершие формы жизни заполняют промежутки между нынешними родами, семействами и отрядами, это совершенно верно; но так как это положение часто игнорируется или даже отрицается, нелишне сделать несколько замечаний по этому поводу и привести несколько примеров. Если мы ограничимся только ныне живущими или только вымершими видами одного и того же класса, мы будем иметь далеко не столь полные ряды, как те, которые получатся, если соединить те и другие в одну общую систему. В сочинениях проф. Оуэна мы постоянно встречаем выражение «обобщенные формы», применяемое к вымершим животным, а в сочинениях Агассица — выражение «пророческие, или синтетические, типы»; эти термины показывают, что такие формы действительно являются промежуточными или связующими звеньями. Другой авторитетный палеонтолог, г‑н Годри (Gaudry) показал самым ясным образом, что многие из ископаемых млекопитающих, открытые им в Аттике, заполняют промежутки между существующими родами. Кювье считал жвачных и толстокожих за два совершенно различные отряда млекопитающих, но с тех пор было обнаружено столько ископаемых звеньев, что Оуэну пришлось менять всю классификацию и поместить некоторых толстокожих в один подотряд с жвачными; например, большое расстояние, разделявшее свинью и верблюда, было заполнено градациями. Ungulata, или копытные четвероногие, подразделяются теперь на парнокопытные и непарнокопытные, но южноамериканская Macrauchenia связывает до известной степени эти два большие подразделения. Никто не станет отрицать, что гиппарион представляет промежуточное положение между нынешней лошадью и некоторыми более древними копытными. Что за удивительное соединительное звено в цепи млекопитающих представляет южноамериканский Typotherium, — что и выражает данное ему проф. Жерве (Gervais) имя, — форма, которую нельзя поместить ни в один из существующих отрядов. Сиреновые образуют совершенно отдельную группу млекопитающих, и одной из самых замечательных особенностей ныне живущих дюгоня и ламантина является полное отсутствие задних конечностей, от которых не осталось даже рудимента; но и у ископаемого Halitherium есть, по словам проф. Флауэра (Flower), окостеневшая бедренная кость, «сочленяющаяся с ясно выраженной вертлужной впадиной таза», и, таким образом, это животное несколько приближается к обыкновенным копытным четвероногим, с которыми сиреновые сходны в других отношениях. Cetacea, или киты, сильно отличаются от всех других млекопитающих, но третичные Zeuglodon и Squalodon, помещенные некоторыми естествоиспытателями в особый самостоятельный отряд, представляют, по мнению проф. Хаксли, настоящих Cetacea «и являются связующими звеньями с живущими в воде хищными».
Даже то обширное расстояние, какое существует между птицами и пресмыкающимися, оказывается, как показал только что названный естествоиспытатель, отчасти заполненным, и самым неожиданным образом, с одной стороны, страусом и ископаемым археоптериксом, а с другой стороны, ископаемым Compsognathus — одним из представителей группы динозавров, заключающей в себе самых гигантских из всех наземных пресмыкающихся. По отношению к беспозвоночным Барранд — самый высокий авторитет, на какой только мы можем сослаться, уверяет, что он с каждым днем все более и более утверждается в том мнении, что хотя палеозойские животные и могут, конечно, быть размещены в ныне существующие группы, они не были так явственно разграничены одна от другой, как разграничены теперь.
Некоторые авторы отрицали возможность рассматривать какой бы то ни было вымерший вид или группу видов как промежуточные между двумя ныне живущими видами или группами видов. Если понимать под этим, что вымершая форма занимает по всем своим признакам промежуточное положение непосредственно между двумя ныне живущими формами или группами, то такое возражение, вероятно, основательно. Но в естественной классификации многие ископаемые виды несомненно находятся между нынешними видами и некоторые вымершие роды — между ныне живущими родами, даже между родами, относящимися к различным семействам. Наиболее обыкновенный случай, особенно по отношению к очень различным группам, каковы, например, рыбы и пресмыкающиеся, будет, по‑видимому, следующий: две группы в настоящее время различаются двумя десятками признаков, древние формы их разнились между собой меньшим числом признаков, так что обе группы прежде стояли несколько ближе одна к другой, чем теперь. По общему мнению, чем древнее какая‑нибудь форма, тем сильнее выражена у нее склонность с помощью некоторых своих признаков связывать между собой группы, ныне далеко отстоящие одна от другой. Это замечание, конечно, должно относиться только к тем группам, которые подверглись глубокому изменению в течение геологических времен; но было бы трудно доказать справедливость этого мнения, так как и теперь находят время от времени еще доныне существующее животное, как например Lepidosiren, обнаруживающее признаки родства с очень далеко стоящими группами. Однако, если мы сравним древних пресмыкающихся и земноводных, древних рыб, древних головоногих моллюсков и эоценовых млекопитающих с более новыми формами тех же классов, мы должны будем допустить, что есть доля истины в этом замечании.
Посмотрим теперь, как эти разнообразные факты и выводы согласуются с теорией общности происхождения, сопровождаемого модификацией. Так как этот вопрос несколько сложен, то я попрошу читателя обратиться к диаграмме, помещенной в IV главе. Предположим, что буквы, напечатанные курсивом и с цифрами, представляют роды, а пунктирные линии, от них дивергировавшие, — виды каждого рода. Диаграмма эта слишком проста — она изображает лишь очень немногие роды и очень немногие виды, но это для нас неважно. Пусть горизонтальные линии обозначают последовательные геологические формации, и все формы, помещенные ниже самой верхней линии, пусть изображают собой формы вымершие. Три ныне существующих рода a14, q14, р14 образуют небольшое семейство, b14 и f14 — близкородственное семейство или подсемейство, а о14, е14, т14 — третье семейство. Эти три семейства вместе со многими вымершими родами, стоящими на разных родословных линиях, дивергируют от родоначальной формы (А), составляют отряд, потому что все они должны были унаследовать нечто общее от своего древнего предка. По принципу постоянной склонности к дивергенции признаков, для иллюстрации которого и была приведена эта диаграмма, чем новее какая‑нибудь форма, тем более она будет, вообще говоря, отличаться от своего древнего предка. Отсюда понятно то правило, что наиболее древние ископаемые наиболее отличаются от ныне существующих форм. Мы не должны, однако, думать, что дивергенция признаков — нечто неизбежное; она зависит только оттого, что потомкам какого‑нибудь вида удается захватить многие и разнообразные места в экономии природы. Таким образом, вполне возможно, как мы это видели на примере некоторых силурийских форм, что вид может продолжать свое существование, слегка модифицируясь, в связи со слабыми переменами в условиях его жизни, и все же сохранит в продолжение огромного периода времени одни и те же общие признаки. Это изображено на диаграмме буквой F14.
Все многочисленные формы, вымершие и современные, происшедшие от (А), образуют, как было замечено выше, один отряд, и этот отряд, благодаря постоянным последствиям вымирания и дивергенции признаков, разделился на различные подсемейства и семейства, а из них некоторые продолжают существовать до настоящего времени.
При рассмотрении этой диаграммы можно видеть, что три нынешних семейства на самой верхней линии стали бы менее разграниченными, если бы многие из вымерших форм, которые, как мы предполагаем, погребены в последовательных формациях, были открыты в разных местах в некоторых точках в нижней части серии. Если бы, например, были открыты роды а1, а5, а10, f8, т3, m6, т9, эти три семейства оказались бы так тесно связанными друг с другом, что они, вероятно, были бы соединены в одно большое семейство, подобно тому, как это случилось с жвачными и некоторыми толстокожими. И все же тот, кто отказывается рассматривать вымершие роды в качестве промежуточных, связывающих, таким образом, ныне живущие роды трех семейств, может быть отчасти прав, потому что они оказываются промежуточными не непосредственно, но длинным и обходным путем через многие очень различные формы. Если бы многие вымершие формы были открыты выше одной из средних горизонтальных линий, или геологических формаций, например выше No.YI, и ни одна не была открыта ниже этой линии, то только два семейства (именно находящиеся слева, а14 и пр. и b14 и пр.) соединились бы в одно, и тогда осталось бы два семейства, которые оказались бы менее разграниченными, чем до открытия ископаемых. И опять‑таки, если предположить, что три семейства, стоящие на верхней линии и заключающие в себе восемь родов (от а14 по m14), отличаются одно от другого полудюжиной важных признаков, то те семейства, которые существовали в период, обозначенный цифрою VI, наверное отличались одно от другого меньшим числом признаков, потому что в этот ранний период своего развития они должны были в меньшей степени уклониться от своего общего предка. Таким образом, древние и вымершие роды оказываются нередко по своим признакам в большей или меньшей степени промежуточными между их модифицированными потомками или между их побочными родственниками.
В природе этот процесс должен быть несравненно сложнее, чем это изображено диаграммой, потому что группы были многочисленнее, они должны были существовать далеко не одинаковое время и модифицироваться в весьма различной степени. Так как у нас есть только последний том геологической летописи, да и тот в очень разрозненном виде, то мы и не имеем никакого права рассчитывать, за исключением лишь редких случаев, на возможность пополнить большие пробелы в естественной системе и таким образом соединить отдельные семейства или отряды. Все, что мы имеем право ожидать, сводится к следующему: группы, подвергшиеся в известные геологические периоды глубокой модификации, должны в более древних формациях стоять несколько ближе друг к другу, и древние представители групп должны были менее различаться между собой некоторыми из своих признаков, чем нынешние представители этих же групп; а это, по единодушному свидетельству наших лучших палеонтологов, случается весьма нередко.
Таким образом, главнейшие факты, касающиеся взаимного родства вымерших форм жизни между собой и с ныне живущими формами, удовлетворительно объясняются теорией общности происхождения путем модификации. А между тем они совершенно необъяснимы ни с какой другой точки зрения.
С точки зрения этой же теории очевидно, что фауна какого‑нибудь большого периода в истории земли будет по своему общему характеру промежуточной между фаунами, ей предшествовавшей и за ней последовавшей. Так, виды, жившие на VI большой стадии происхождения, обозначенной на диаграмме, были модифицированными потомками тех, которые жили на V стадии, и родоначальниками тех, которые еще больше модифицировались на VII стадии, следовательно, они едва ли не будут почти промежуточными по своим признакам между более ранними и более поздними формами жизни. Мы должны, однако, принимать во внимание полное вымирание некоторых предшествующих форм, переселение в данную область новых форм из других областей и значительную степень модификаций за время продолжительных пустых промежутков между последовательными формациями. За этими ограничениями фауна каждого геологического периода несомненно промежуточна между фаунами предшествующей и последующей. Я приведу только один пример, а именно: девонские ископаемые, когда эта система была впервые открыта, были палеонтологами сразу признаны промежуточными по своим признакам между ископаемыми лежащей выше каменноугольной и лежащей ниже силурийской систем. Но каждая фауна не должна быть непременно промежуточной в строгом смысле слова, так как промежутки времени, протекавшего между последовательными формациями, могли быть и не равны.
То обстоятельство, что некоторые роды представляют исключение из этого правила, не противоречит истине того положения, что фауна каждого периода в целом является по своим признакам почти промежуточной между предшествующей и последующей фаунами. Например, когда д‑р Фокнер расположил виды мастодонтов и слонов в два ряда: в один — по их взаимному родству и в другой — по периодам их существования, то оказалось, что эти два ряда не согласуются между собою в расположении форм. Виды с крайними признаками оказываются и не самыми древними, и не самыми новыми, а виды с промежуточными признаками не занимают промежуточного места по возрасту. Но предположим на минуту, что в этом и в других подобных случаях мы имеем точные данные о времени первого появления и исчезновения видов, чего далеко нет на самом деле; мы все же не имеем основания думать, что последовательно возникавшие формы должны непременно и существовать в течение соответствующих промежутков времени. Более древняя форма могла в некоторых случаях существовать значительно дольше, чем форма, появившаяся где‑нибудь позже, тем более если это наземные формы, населяющие обособленные области. Вслед за большими формами возьмем малые: если мы расположим главнейшие ныне живущие и вымершие расы домашнего голубя в ряд по их родству, то такое расположение не будет вполне согласовываться с той последовательностью во времени, в какой эти породы были выведены, и еще менее с порядком их исчезновения; в самом деле, родоначальный скалистый голубь существует до сих пор, а многие разновидности, промежуточные между скалистым и почтовым голубем, вымерли, и почтовые голуби, занимающие по существенному признаку — длине клюва — крайнее место, возникли раньше, чем короткоклювые турманы, которые в этом отношении занимают в данном ряду противоположное место.
Заключение о том, что органические остатки какой‑нибудь промежуточной формации являются в известной степени промежуточными по своему характеру, стоит в тесном соотношении с защищаемым всеми палеонтологами фактом, что ископаемые из двух последовательных формаций более тесно связаны между собой, чем ископаемые двух отдаленных друг от друга формаций. Пикте приводит хорошо известный пример общего сходства органических остатков в различных ярусах меловой формации, причем виды в каждом ярусе различны. Этот факт сам по себе, в силу его всеобщности, заставил проф. Пикте заколебаться в его уверенности в том, будто виды неизменяемы. Тот, кто знаком с распространением ныне живущих видов на земном шаре, это близкое сходство различных видов в двух близко следующих одна за другою формациях не станет объяснять тем, что физические условия древних областей оставались почти одинаковыми. Нужно помнить, что формы жизни, по крайней мере населяющие моря, претерпели изменения почти одновременно по всему свету и, следовательно, при совершенно различных климатах и условиях. Припомним удивительные климатические превратности плейстоценового периода, заключающего и всю ледниковую эпоху, и заметим, как мало они воздействовали на видовые формы обитателей моря.
С точки зрения теории общности происхождения совершенно понятно, что ископаемые остатки из близко следующих одна за другой формаций тесно между собой связаны, хотя и относятся к различным видам. Так как накопление каждой формации часто прерывалось и так как между последовательными формациями существуют большие пробелы, то, как я пытался показать в предыдущей главе, мы не можем и рассчитывать найти в какой‑нибудь одной или в двух формациях все промежуточные разновидности между видами, возникшими в начале и в конце этих периодов; но после таких перерывов, очень долгих, если измерять их годами, и не очень продолжительных, если измерять их геологически, мы можем найти близкородственные формы или, как их называют некоторые авторы, замещающие виды, и их мы действительно находим. Одним словом, мы находим именно такие доказательства медленных едва уловимых мутаций (mutations) видовых форм, какие мы имеем право ожидать.