В.Ф.Левченко. Эволюция биосферы до и после появления человека. 2003

I. Панбиосферная парадигма

и парадигма автоканализирования эволюции

1. Причины канализирования эволюционного процесса. Авторегулируемая эволюция и парадигма автоканализирования

Под факторами, канализирующими биологические процессы, обычно подразумеваются те или иные ограничения, наложенные на развитие или эволюцию биологической системы. Можно сказать иначе: ограничения сужают число вариантов, поле возможных изменений вдоль всей эволюционной траектории, и последняя оказывается как бы заключенной внутри некоего канала или «трубы». Соответственно, эволюционные или онтогенетические траектории за пределами данного канала не могут быть реализованы.

Причиной канализирования может быть то, что некоторые из направлений эволюции запрещены предшествующим развитием системы, «памятью» системы. Например, вероятность того, что в результате мутаций произойдет «перескок» от одноконтурной системы кровообращения к двухконтурной исчезающе мала: слишком много одновременных и принципиальных изменений в строении и физиологии организмов, а также, разумеется, в их генетике для этого требуется. Это означает, что для такого рода эволюционных изменений существуют морфофункциональные и морфогенетические ограничения. В других случаях можно говорить о том, что канализирующие факторы создает локальная окружающая среда. Наконец, общие законы природы (в первую очередь − физические) тоже создают важнейшие канализирующие факторы. Например, ни один организм даже в критической для выживания ситуации не способен нарушить закон сохранения энергии и черпать ее из неоткуда. Суммируя, можно сказать, что существует некоторый «эпигенетический ландшафт» (Шишкин, 1988) с различными типами канализирующих влияний. В этом контексте эволюционная стабильность означает частный, хотя и очень важный случай канализирования, когда ограничения (к примеру, морфогенетические) столь существенны, что изменения по большинству параметров невозможны, а те, которые все же возможны, нейтральны в плане влияния на взаимодействие системы со средой.

Таким образом, канализирование в эволюции связано с существованием, образно говоря, «эволюционных труб», запрещающих выход за пределы их стенок. Главный вопрос при этом звучит следующим образом: что (или кто) строит эти трубы в процессе эволюции?

С точки зрения традиционного предетерминистического подхода ответить на этот вопрос проще всего так: законы природы определяют эти трубы. Однако такой ответ мало что объясняет. К тому же при этом не учитывается, что сам эволюционирующий объект, в данном контексте − биосистема, может влиять на среду, менять ее свойства и тем самым до определенной степени менять внешние канализирующие факторы. В последнем случае биосистема выступает одновременно и как творец среды, и как ее обитатель, и, соответственно, как заинтересованный и не независимый наблюдатель (в контексте, используемом в квантовой механике). Рассмотрение такого рода обратных связей через среду приводят к идее об автоили самоканализировании эволюции живого.

Остановимся на этом немного подробнее. Большинство из предлагаемых эволюционных теорий в явной или неявной форме используют один из двух главных постулатов: эволюция жизни на планете (или эволюция всей биосферы) происходит либо вследствие внешних, либо внутренних причин (Киселев, Попов, 2003). Различные факторы, канализирующие эволюционный процесс, могут обсуждаться в обоих случаях. Однако чаще всего общие гипотезы, объясняющие появление этих факторов и их изменение во времени, неполны, поскольку факторы среды, внешней по отношению к организмам, рассматриваются при этом либо как не зависящие от процесса жизни (например, гипотеза автоэволюции Лима де Фариа (1991), которая является, по сути, современной интерпретацией идей о предустановленной гармонии на организменном уровне), либо как зависящие от жизни, но не закономерным, а каким-то случайным образом. Иллюстрацией последних взглядов являются, в частности, всевозможные рассуждения на тему, как на том или ином этапе истории Земли, жизни на планете «повезло», поскольку случайно возникли факторы и организмы, изменившие условия на планете «в лучшую сторону», например, появились цианобактерии, создавшие кислородную атмосферу. Под случайным везением при этом подразумевается не просто появление конкретных видов цианобактерий (видовая реализация которых и в самом деле была до определенной степени случайна), а сам факт изменения условий на планете в сторону более подходящих для развитой жизни. В этом плане исключением являлся В.И.Вернадский (1928, 1960, 1989), который рассматривал

жизнь как важнейший и постоянный геологический фактор, однако его концепции касались причин смены планетарных условий и развития биосферы в целом, а не теории биологической эволюции и поэтому его идеи не нашли достаточного отклика в среде биологов.

Здесь предлагается обобщающий подход − парадигма автоканализирования − (Левченко, 1993а; Левченко,

Старобогатов, 1994, 1995б), которая связана с предложенной одновременно гипотезой авторегулируемой эволюции. Данные воззрения созвучны с идеями У. Матураны и Ф. Варелы (Капра, 2002; Maturana, Varela, 1980; Varela, 1981) об автопоэзисе

(autopoiesis), понимаемом как «самосозидание» в самом широком смысле, оно касается именно биосферной и биологической эволюции (Казанский, 2003).

В соответствии с предлагаемым подходом, жизнь на планете по возможности «старается» управлять собственной эволюцией, причем в первую очередь таким образом, чтобы обеспечить свое выживание, иначе говоря, − самосохранение. Можно сказать и более определенно: именно «стремление» биосферы к самосохранению (см. раздел VIII про «Демон жизни») является одной из важнейших причин ее эволюции; биосфера как бы вынуждена «заниматься» биологической эволюцией для того, чтобы существовать. В число факторов, канализирующих биологическую эволюцию, включена среда, которая непостоянна и зависит как от эволюции всей системы биосферы, так и от эволюционных изменений организмов, эту систему составляющих (Вернадский, 1928, 1960; Жерихин, 1987; Жерихин, Расницын, 1980; Завадский, Колчинский, 1977; Казанский, 2003; Колчинский, 1990; Моисеев, 1987; Пономаренко, 1980; Расницын, 1987; Cracraft, 1982). Важно подчеркнуть, что явления авторегуляции эволюции (так же, как и авторегуляции онтогенеза) могут происходить в системах различного уровня биосферной иерархии жизни, однако именно в случае биосферы степень автономии системы от внешней среды максимально высока − система замкнутая, − и это облегчает изучение и обсуждение таких явлений. Здесь и ниже словосочетание «парадигма автоканализирования» будет использоваться в первую очередь по отношению к биосфере, причем в контексте того, что автоканализирование эволюционного процесса в течение всей истории жизни на планете вело, в конечном итоге, к возникновению на ней условий, подходящих для все более и более развитых форм жизни. Фактически, планетарная жизнь как целое вела себя в полном соответствии с «принципом Заратустры», высказанным в свое время Ф.Ницше (1990): все, что не уничтожает меня, лишь

придает мне новую силу. В разделе IV будет объяснено, каким образом функционирование, направленное на самосохранение биосистемы, может вести к ее эволюции или развитию.

Таким образом, анализируя биосферную эволюцию, мы обязаны принимать во внимание комбинацию двух главных типов канализирующих факторов: те, которые независимы от биосферы (законы природы, астрофизические и геологические факторы), и те, которые зависят от жизненных процессов, происходящих в биосфере. Это могут быть, например, трансформации газового состава атмосферы, связанные с этим изменения климата, почв и т. п. Последняя группа факторов во многом определяется особенностями живых организмов, формирующих биосферу, и, по сути, представляет собой «память» среды (Вернадский, 1928, 1960, 1989; Старобогатов, Левченко, 1993; Levchenko, 1994). Конечно,

такие влияния на планету со стороны живой материи могут казаться исключительно медленными, как, например, в случае появления кислородной атмосферы, которая коренным образом изменила условия и пути дальнейшей биологической эволюции. Но, тем не менее, влияние процессов, происходивших на ранних стадиях эволюции биосферы, на более поздние этапы ее эволюции прослеживаются достаточно ярко (см., например, Жерихин, 1987; Жерихин, Расницын, 1980; Завадский, Колчинский, 1977; Казанский, 2003; Пономаренко, 1980; Расницын, 1987). Примеры постепенного изменения атмосферы, климата, почв демонстрируют, что жизнь, постепенно подчиняя и организуя среду вокруг себя, расширяла сферу своего влияния на планету, вовлекала в свои процессы все большее количество неживого вещества и, тем самым, «оживляла» его (Вернадский, 1960; Уголев, 1990). Это иллюстрирует тезис о том, что, обсуждая развитие жизни на планете, следует рассматривать систему, составленную из двух подсистем, граница между которыми меняется: во-первых, это − биосфера, во-вторых − еще не затронутая жизнью «косная» среда

(Вернадский, 1928, 1960).

Эти же представления можно выразить и немного иначе: если мы принимаем, что биосфера может влиять на некоторые особенности локальных законов окружающей среды, если она, как любое живое, обладает некоторыми чертами случайного поведения, свободой выбора, то мы вынуждены признать, что именно сама жизнь на Земле создает вышеупомянутые эволюционные трубы, чтобы строить свое будущее. В отличие от отрешенного наблюдателя квантовой механики, своим присутствием лишь искажающего естественный процесс, жизнь выступает здесь как активный творец природы, ее законов в локальных областях планеты и себя самой.

Как ни удивительно, взгляды о творческом характере жизни уже не раз обсуждались в иной, ненаучной сфере. Например, по Ж.П.Сартру (1994), природа предоставляет живым существам свободу выбора поступков, более образно − «свободу воли», но именно это и не дает возможности говорить о какой-либо раз и навсегда определенной сущности живого. Отсюда следует, что нельзя говорить о конечной цели процесса жизни; у нее имеется лишь императив непрерывного существования (раздел IX). Стоит отметить, что согласно философским взглядам Сартра, последовательно представленным в его книге «Бытие и небытие» (1943), под «истиной» жизнью, в отличие от нетворческого, механистического существования, подразумевается только так называемая экзистенция, понимаемая как осуществление свободы

(Камю, 1998; Сартр, 1994).

До сих пор речь шла, главным образом, о биосферных механизмах и об авторегуляции эволюционного процесса в планетарном масштабе. Однако имеются достаточно веские основания предполагать, что механизмы авторегуляции работают и на генетическом уровне. Речь идет о следующем тезисе: «мутации случаются там, где они нужны, и тогда, когда они нужны, а естественный отбор, таким образом, работает не со всей наследственной информацией, а лишь с небольшой рабочей ее частью…» (Левченко, 1993 а, с. 275). Такой вывод получен в результате анализа скоростей изменения ДНК в процессе эволюции. Можно показать, что известная скорость отбора случайных мутаций слишком мала для того, чтобы обеспечивать наблюдаемые эволюционные изменения генома; эта скорость достаточна только для такой ДНК, длина которой на несколько порядков короче, чем это есть в действительности. Однако, как раз примерно такую длину дает сумма всех наиболее мутабельных, так называемых «горячих точек» ДНК. Учитывая, что горячие точки соответствуют чаще всего перегруженным работой генам (во время трансляции не действуют механизмы репарации), нетрудно прийти к выводу об управлении средой процессов мутагенеза, по крайней мере, в случае одноклеточных механизмов (Левченко, 1993а). После 1993 года было опубликовано достаточное количество результатов различных исследований, подтверждающих эту гипотезу также и для многоклеточных организмов. Данный подход − это, конечно, не совсем ламаркизм, но и не чистый дарвинизм (хотя, стоит сказать в защиту Чарльза Дарвина, что сам он, в отличие от дарвинистов, вполне допускал существование некоторых наследственных механизмов в духе Ж. Б. Ламарка).

2. Панбиосферная парадигма

В вышеприведенных рассуждениях подспудно использовалось следующее предположение: живые существа, жизненные процессы, иначе говоря, сама жизнь не существуют вне биосферы. Нет никаких доказательств того, что биосфера, как система, исчезала и потом вновь появлялась когда-либо и где-либо в прошлом (Вернадский, 1928, 1960, 1989; Колчинский, 1990; Тейяр де Шарден, 1987). Данное утверждение о панбиосферном характере жизни и ее эволюции называется здесь панбиосферной парадигмой. Приняв ее, мы вынуждены признать, что эволюция жизни на нашей планете является не только эволюцией на организменном и экосистемном уровнях, но и на биосферном, причем происходит она под управлением автоканализационных механизмов. Отсюда следует, что в историческом аспекте естественный отбор должен рассматриваться как процесс, управляемый всей биосферой и отдельными, составляющими ее экосистемами. Из этого можно получить объяснение направленности биологической эволюции, появление все более сложных организмов (разделы V и VI). Отметим, что рассмотрение упомянутых вопросов удобно делать в терминах лицензионно-симбиотической модели, а именно как «стремление» к соответствию между реализованными экологическими нишами популяций и экологическими лицензиями экосистем (см. раздел III и Левченко, Старобогатов, 1986a, 1990).

Кроме того, панбиосферная парадигма подразумевает, что происхождение жизни на Земле − это, в первую очередь, происхождение первичной протобиосферы, но не отдельных организмов (см. раздел VII о гипотезе эмбриосферы).

II. Имитационные модели

Несмотря на значительный прогресс последних десятилетий XX века в компьютерной технике и методах программировании, изучению биологической эволюции методами имитационного моделирования в это время уделялось не слишком большое внимание (Дьюдни, 1986; Ковров, Косолапова, 1975, 1977, 1981; Левченко, Меншуткин, 1987, Левченко, Меншуткин и др., 1988; Ляпунов, Кулагина, 1966; Меншуткин, 1977; Меншуткин,

Ащепкова, 1988; Меншуткин, Левченко, 1988; Essin, Levchenko, 1995; Fink, 1986). Программисты обычно отдают предпочтение созданию сложных программ, предназначенных для решения прикладных и (или) коммерческих задач, но не «неблагодарной» области абстрактных, научных исследований и верификации гипотез. Недавно с коллегами мы начали разработку новой, сложной, имитационной программы для изучения эволюции биосферы на различных этапах, в которой учтены некоторые наши новые, не описанные здесь, разработки (Merelo, Levchenko at al., 1997; Spirov, 1996), а также новые идеи (Levchenko, 1999, 2001; Levchenko, Khartsiev, 2000). Однако эта программа еще отлаживается и пока рано обсуждать ее здесь. Поэтому в данном разделе рассматривается одна из версий уже созданной нами ранее и в определенном смысле «классической» имитационной программы, работа с которой помогла сформулировать некоторые из теоретических представлений, приведенных в этой книге (Левченко,

Меншуткин, 1987; Essin, Levchenko, 1995).

1. Имитационная модель эволюции MACROPHYLON

Первая версия рассматриваемой в этом разделе модели была создана совместно с В.В.Меншуткиным еще 1986 г. на языке Фортран для машины СМ-4 (PDP-11) с учетом опыта и идей, реализованных некоторыми исследователями ранее (Ляпунов, Кулагина, 1966; Ковров, Косолапова, 1975, 1977, 1981; Меншуткин, Ащепкова, 1988). Модель была названа MACROPHYLON (Левченко, Меншуткин, 1987, 1988; Левченко, Меншуткин и др., 1988; Левченко, 1993а; Levchenko, 1993). В дальнейшем программа неоднократно усовершенствовалась и в конечном итоге была переписана К.Есиным на язык Си для работы в системе MS DOS IBM/PC. Программа доступна через Интернет на сервере http://www.evol.nw.ru/lew/macrophylon/macrophylon.htm и на

испанском сервере http://geneura.ugr.es/macrophylon, который посвящен проблемам так называемой "Artificial life" (Essin, Levchenko, 1995).

Далее будет рассматриваться одна из последних версий этой программы, которая представляет собой модернизацию более ранних версий (Левченко, Меншуткин, 1987; Левченко, 1993а). В эту версию были добавлены новые блоки, в частности, учтены экологические отношения типа хищник-жертва (Левченко, 1993а; Essin, Levchenko, 1995).

Модель была задумана для того, чтобы, варьируя ряд параметров, отражающих условия среды обитания, отслеживать динамику роста эволюционных деревьев, а также исследовать главные закономерности этого роста. Еще одна ее особенность заключается в том, что эта модель основывается на принципах дарвиновской эволюции, в ней задаются «правила игры» для отдельных популяций но при этом исследуются изменения не только на популяционном уровне, но и всей системы, содержащей в общем случае множество популяций. В классической физике такому подходу соответствовало бы, например, задание правил поведения отдельных частиц системы (частиц идеального газа) с целью изучения поведения всей системы, как целого (здесь − с целью обнаружить универсальные газовые законы). Это отличает ее от ряда других программ, имитирующих эволюционные процессы, в которых мало использованы биологические закономерности, а обычно просто вводятся некие параметры, например, абстрактные вероятности возникновения и гибели таксонов и средние времена их жизни (подробнее см. Fink, 1986; Левченко, 1993а).

В качестве объектов модели выступают популяции, описываемые рядом дискретных признаков и имеющие те или иные экологические ниши. В модели предусмотрены процессы мутаций и размножения, переходы популяций в наиболее благоприятные для них места обитания, учтены взаимоотношения хищник-жертва.

Поскольку модель отражает лишь некоторые аспекты теоретических представлений и реальности, то используемая биологическая терминология имеет здесь условный характер. Под популяциями здесь понимаются временные срезы филетических линий, под мутациями − события, приводящие к возникновению новых филетических линий (иногда коротких). В природе таким программным макромутациям может соответствовать множество мутаций на генетическом уровне. При изучении эволюционных явлений на больших временных интервалах такие допущения не

являются слишком грубыми. Отметим, что использование термина макроэволюция при описании модели обусловлено макромутационным масштабом исследуемых изменений в фенотипе. Все эти допущения не помешали проследить интересные особенности эволюционных процессов, что и являлось целью исследований.

2. Описание модели MACROPHYLON

В модели MACROPHYLON предусмотрено 12 вариантов условий среды − лицензий, которые могут сохраняться или изменяться на протяжении эксперимента. В каждой из лицензий допускается наличие до 10 видовых популяций. Экологические ниши для группы популяций, сосуществующих в лицензии, составляют реализованную групповую экологическую нишу − см. об этом и об использовании данной терминологии раздел III и (Левченко, Старобогатов, 1990). Внутри реализованной групповой экологической ниши происходит конкуренция. Факт использования популяцией той или иной лицензии означает, что в лицензию вложена реализованная ниша этой популяции, другими словами, предоставляемые условия пригодны для существования популяции.

Вотличие от экологической ниши, лицензия может быть незанятой − свободной.

Вначале работы программы в какую-нибудь из лицензий помещается исходная популяция (или популяции). Каждая популяция описывается 25 свойствами, каждое свойство может

иметь от 2 до 9 градаций − признаков. Общее количество градаций − 100, указанные параметры описаны в специальной таблице − матрице признаков.

Любой из признаков имеет для каждой из лицензий свою значимость, которая может принимать значения от 0 до 10. Нулевая значимость подразумевает несоответствие признака и лицензии, как, например, в случае жабр и суши. Величина значимости задавалась исходя из общебиологических представлений. Возникающий при этом некоторый произвол не очень сказывается на результатах, касающихся особенностей и механизма роста филетических деревьев (Левченко, 1993а), а именно это и интересовало нас в первую очередь. Приспособленность S конкретной популяции к лицензии определяется как сумма 25 указанных значимостей, которые все должны быть больше нуля (в противном случае S = 0). В матрице признаков имеется также информация о несовместимости