
- •Микология
- •Литература
- •Лекции по микологии
- •1. Микология как наука
- •3. Признаки грибов
- •4. Место грибов в системе живого мира
- •5. Современная система грибов
- •1. Строение клетки грибов
- •2. Строение мицелия
- •3. Специализированные типы мицелия
- •4. Размножение грибов
- •1. Отдел Слизевики – Myxomycota
- •2. Отдел Плазмодиофоромикота – Plasmodiophoromycota
- •4. Отдел Оомикота – Oomycota
- •4. Особенности биологии Phytophthora infestans
- •1. Общая характеристика царства Fungi
- •2. Отдел Хитридиомикота – Chytridiomycota
- •3. Отдел Зигомикота – Zygomycota
- •1. Характерные признаки Ascomycota
- •2. Половой процесс Ascomycota
- •3. Сумки и плодовые тела сумчатых грибов
- •4. Систематика и происхождение сумчатых грибов
- •5. Обзор основных таксонов
- •1. Характерные признаки базидиальных грибов
- •2. Базидии и плодовые тела Basidiomycota
- •3. Систематика отдела Basidiomycota
- •1. Подкласс гомобазидиомицеты – Homobasidiomycetidae
- •2. Порядок ржавчинные – Uredinales
- •3. Порядок головнёвые – Ustilaginales
- •1. Понятие о несовершенных грибах
- •2. Систематика несовершенных грибов
- •1. Экологические группы грибов
- •2. Сапротрофные грибы.
- •3. Фитопатогенные грибы
- •4. Сычужные грибы
- •5. Микосимбиотрофные грибы.
- •6. Эндофитные грибы
- •1. Понятие о лихенизированных грибах (лишайниках)
- •2. Компоненты лишайника
- •3. Строение лишайника
- •4. Физиология лишайника
- •5. Размножение лишайников
- •6. Систематика лишайников
- •7. Экологические группы лишайников
- •7. Значение лишайников
- •1. Вред, приносимый грибами
- •2. Полезные свойства грибов
- •Общая характеристика грибов
- •Отдел Myxomycota
- •Отдел Plasmodiophoromycota
- •Отдел Oomycota
- •Отдел Chytridiomycota
- •Отдел Zygomycota
- •Отдел Ascomycota
- •Отдел Basidiomycota
- •Анаморфные или несовершенные грибы
- •Место и роль грибов в биогеоценозах
- •Лихенизированные грибы
- •Роль грибов в хозяйственной деятельности человека
- •Глоссарий
- •Содержание
- •Микология Учебно-методическое пособие
- •241036, Брянск, ул. Бежицкая, 14
2. Сапротрофные грибы.
Грибы вышли на сушу под покровом растительной ткани, поэтому сапротрофия вторичный по отношению к паразитизму способ питания грибов. Многие виды грибов в ходе онтогенеза сменяют паразитизм на сапротрофизм. В ходе эволюции сапротофитизм мог неоднократно сменяться паразитизмом, особенно при усилении аридности климата.
Сапротрофные грибы широко распространены и входят в состав всех основных типов наземных биоценозов. Они осуществляют совместно с бактериями и животными очень важную функцию разложения и минерализации отмерших органов растений, трупов и экскрементов животных. Особенно велико значение сапротрофных грибов в лесных фитоценозах, где ежегодно в почву и на ее поверхность поступает большое количество опада (отмерших листьев, корней, ветвей и др.) Грибы, отличаясь от бактерий более развитой ферментативной системой, принимают основное участие в разрушении ряда трудноразлагающихся соединений, в частности клетчатки и лигнина.
Среди сапротрофов можно выделить следующие экологические группы: почвенные, ксилотрофы (на древесине), копротрофы (на навозе), водные.
Почвенные сапротрофы
Грибы, обитающие в почве, участвуют в образовании ее структуры. Они находятся в сложных взаимоотношениях с микоризообразуюшими грибами и с другими почвенными организмами, являясь пищей для некоторых почвенных животных (нематод, клещей, ногохвосток и др.), конкурируя за ресурсы, выделяя антибиотики и токсические вещества для бактерий и растений.
В лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов составляют грибы. Длина грибных гиф в 1 г сухой почвы лиственного леса – 393 м, а в 1 г гумуса – 4000-8000 м.
Видовое разнообразие грибов (особенно микромицетов) в почве очень трудно установить, оно зависит от числа изученных проб. Так для трех типов почв в лесах при изучении 1200 проб найдено от 185 до 286 видов грибов.
В зоне химических выделений гиф – гифосфере, создается специфический микробоценоз. Так, в гифосфере базидиомицетов резко снижается численность сумчатых и несовершенных грибов и возрастает численность некоторых групп бактерий. Для этих грибов типичен богатый набор антибиотических веществ, что позволяет им успешно конкурировать за субстрат с другими микроорганизмами.
Среди почвенных грибов четко выделяются две группы:
Гумусовые грибы, питающиеся полуразложившимися растительными остатками и органическим веществом почвы, распространены главным образом в верхних, наиболее богатых органическим веществом горизонтах почвы и играют большую роль в почвообразовательном процессе. Представители: мукоровые зигомицеты и несовершенные грибы (Aspergillus и др.), причем пенициллы — самые распространенные грибы почв северных и центральных районов, а теплолюбивые аспергиллы — южных. Кроме микромицетов органическим веществом почвы питаются также многие сумчатые и базидиальные макромицеты (пецицы, шампиньоны, рядовки и др.).
Подстилочные грибы осуществляют первичное разложение опада, который затем разлагается гумусовыми сапротрофами. Встречаются на мертвых неодревесневших частях растений, покрывающих почву (например, в лесной подстилке) и в верхнем слое почвы. Представители: многие агариковые базидиомицеты (говорушки, мицены, негниючники и др.), некоторые сумчатые и несовершенные грибы.
Ксилотрофы
Большое число грибов развивается на древесине. В отличие от почвообитающих грибов их ферментный состав более специализирован: они выделяют активные ферменты, разлагающие клетчатку (целлюлазы, ксиланазы) и лигнин — основные компоненты одревесневших клеточных стенок растений.
Многие сапротрофные трутовые грибы наносят огромный вред народному хозяйству, так как вызывают гниение деревянных построек, свай, колодцев, крепежного леса, полов в избах.
На заключительной стадии разложения древесины участвуют несовершенные грибы (пенициллы, триходермы и др.), образующие плесени зеленого, серого и других цветов.
Водные
Бластокладиевые и моноблефаридовые из Chytridiomycota – водные сапротрофы, живущие на органических остатках в воде. В воде постоянно встречается группа несовершенных грибов, приспособившихся к разложению мертвого растительного субстрата, попадающего в воду: опавших листьев, мертвой древесины. Зооспор они не приобрели (пример необратимости эволюции), однако адаптация к водному образу жизни проявилась у них в своеобразной форме крупных многоклеточных конидий, часто имеющих выросты, лучи. Такая форма позволяет конидиям цепляться в токе воды за находящиеся там предметы и поселяться на них.
Копротрофы
Некоторые грибы развиваются в навозе травоядных животных. Наряду с широкоспециализированными несовершенными грибами, способными осваивать различные субстраты, в навозе животных живут и узкоспециализированные копрофилы из классов Zygomycetes, Ascomycetes и несколько видов базидиальных грибов. Для многих из них характерны следующие черты:
- Фототропизмы спороносных структур, для попадания спор на хорошо освещенную поверхность, где лучший травостой.
- Активное разбрасывание спор, для попадания на растения.
- Споры покрыты клейкой слизью, обеспечивающей их прикрепление к листьям травянистых растений.
- Споры прорастают только после прохождения через кишечник животного, ибо плотные оболочки должны предварительно быть разрыхлены желудочными ферментами.
Адаптации этих грибов привели к увязке их жизненных циклов с пищевым циклом травоядных животных. Их споры с высокой долей вероятности попадают на листья и прикрепляются к ним, поедаются животными, а после переваривания пищи выбрасываются вместе с навозом, в котором развивается мицелий и формируется спороношение