2. Базидии и плодовые тела Basidiomycota

Типы базидий. Базидии могут быть одноклеточными (холобазидии) или разделяться перегородками на 4 клетки, каждая из которых образует по одной стеригме со спорой (фрагмобазидии). И те и другие могут быть однородными по строению (гомобазидии) или состоять из двух частей (гетеробазидии): нижней, расширенной — гипобазидии и верхней, несущей стеригмы - эпибазидии (рис. 30)

Рис. 30. Типы базидий. 1, 2 – холобазидия 3, 4 – гетеробазидия 5 – фрагмобазидия

Плодовые тела базидиомицетов – базидиомы – очень разнообразны по форме, консистенции и окраске. Они бывают паутинистыми, плотно-войлочными, кожистыми, деревянистыми, мягко мясистыми. Имеют форму плёнок, корочек, могут быть булавовидными, копытообразными или состоять из шляпки и ножки.

Спороносный слой плодового тела – гимений у более примитивных видов располагается на верхней, а у более высокоорганизованных видов — на нижней стороне плодового тела. Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. У низших представителей он гладкий, у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок.

Гимений базидиальных грибов состоит из базидий с базидиоспорами и базидиол. Это стерильные клетки, отделяющие базидии друг от друга и предохраняющие базидиоспоры от слипания. У некоторых видов в гимении имеются цистиды – крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают гимений и особенно базидии от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит систематическим признаком.

Типы развития плодовых тел:

1. Ангиокарпные – плодовые тела замкнуты до полного созревания базидиоспор. Гимениальный слой находится внутри и к моменту созревания базидиоспор почти всегда разрушается. Гастеромицеты (дождевиковые - Lycoperdales,гнездовковые - Nidulariales)

2. Гимнокарпные с открытым гимением. Афиллофороидные грибы (трутовиковые - Polyporales, лисичковые - Cantharellales)

3. Гемиангиокарпные — полузакрытые – гимений в начале развития защищен кожистыми оболочками, которые по мере роста плодового тела разрываются и обнажают гимений. Агарикоидные гименомицеты (рядовковые - Tricholomataceae, мухоморовые – Amanitales).

Рис. 31. Эволюция базидиом. Гимений выделен черным.

Направления эволюции плодовых тел базидиомицетов:

1. Увеличение числа базидиоспор – увеличение поверхности гименофора и, соответственно, площади гимения за счёт возникновения на нём шипов, складок, трубочек и т.д.

2. Защита базидий с базидиоспорами – перемещение гименофора с гимением на нижнюю сторону плодового тела (рис. 31), формирование гемиангиокарпных (6) и ангиокарпных плодовых тел (7,8).

3. Улучшение разлета спор – формирование шляпочных плодовых тел (2, 5, 6), появление ножек, приподнимающих плодовые тела над субстратом (3-6). Приспособления для активного распространения базидиоспор ангиокарпными плодовыми телами рассмотрены ниже.

Базидиоспоры имеют эллипсоидную, овальную или шаровидную форму, а их поверхность может быть гладкой или иметь определённую скульптуру. Окраска базидиоспор – от бесцветной, бледно-жёлтой или розовой до тёмно-фиолетовой и чёрной – определяет и окраску гименофора зрелого плодового тела. Например, белые споры сыроежек определяют белый цвет их пластинок, а тёмно-коричневые споры шампиньонов — коричневый цвет зрелых пластинок этих грибов.

Освобождение базидиоспор может быть активным (баллистоспоры) или пассивным (статиспоры). Баллистоспоры отбрасываются при: 1) увеличении тургорного давления в базидии; 2) образовании базидиоспорой специальной капельки с гигроскопической жидкостью, которая активно впитывает воду из воздуха, увеличивается в размере и базидиоспора отрывается за счет сил поверхностного натяжения.