3. Сумки и плодовые тела сумчатых грибов

Сумки. Сумки имеют различную форму — овальную, мешковидную, булавовидную, цилиндрическую и т.д. По характеру строения оболочки различают сумки с однослойной, быстро разрушающейся оболочкой (протуникатные), и с двуслойной оболочкой (эутиникатные), у которых внутренний эластичный слой способен к растяжению (битуникатные), тогда как у других такого расслоения не отмечается (унитуникатные). У большинства аскомицетов, имеющих унитуникатные и битуникатные сумки рассеивание аскоспор происходит активно. Для этой цели существует ряд приспособлений в виде щели, поры (иноперкулятные) или крышечки (оперкулятные), образующихся на вершине сумок (рис. 11).

Рис. 11. Типы сумок. 1 – битуникатная 2-4 – унитуникатные 2 – оперкулятная 3-4 – иноперкулятная

Плодовые тела. У сумчатых грибов впервые отмечаются настоящие плодовые тела (аскомы) – клейстотеции, перитеции, апотеции, псевдотеции.

Клейстотеции представляют собой полностью замкнутые плодовые тела, внутри которых находятся сумки. Клейстотеции могут быть двух типов. Просто организованные плектотеции не имеют внутри полости и напоминают склероции (рис. 12), в которых беспорядочно вкраплены шаровидные или овальные сумки. У настоящих клейстотециев (рис. 13) имеется под оболочкой (перидием) полость, где веерообразно на небольшом сплетении мицелия расположены сумки, освобождение сумок происходит при разрыве перидия.

Перитеции – шаровидные или грушевые плодовые тела с полостью внутри, которая сообщается с внешней средой отверстием на вершине устьицем (рис. 15). Сумки расположены в перитеции веерообразно или постенно. Между сумками часто встречаются нитевидные бесцветные парафизы. Сумки поочередно подрастают к устьицу и активно отбрасывают аскоспоры.

Апотеции – широко открытые плодовые тела блюдцевидной формы, на верхней поверхности которых располагаются в виде гимения сумки с парафизами (рис. 14). У многих видов до полного созревания сумки бывают прикрыты либо верхним слоем парафиз, либо стерильной частью апотеция (эксципул). При созревании сумки приподнимаются над гимением вследствие увеличения внутреннего давления и активно выстреливают спорами (иногда до 60 см), которые взлетают вертикально и подхватываются воздушными токами.

Рис. 12. Плектотеций				Рис. 13. Клейстотеций
Рис. 14. Апотеций 1 – эксципул 2 – эндоэксципул 3 – субгимениальный слой 4 – гимений 5 – оперкулятный аппарат 6 – парафизы 7 – сумка с аскоспорами			Рис. 15. Перитеций 1 – устьице 2 – перифизы 3 – перидий 4 – строма 5 – парафизы 6 – сумка с аскоспорами

Рис. 16. Псевдотеций. 1 – локула 2 – сумка 3 – ткань стромы

У аскомицетов имеется еще асколокулярный тип плодовых тел – псевдотеций (рис. 16). Сумки образуются в строме (т.е. в начале образуется плектенхима плодового тела), где закладываются половые органы. После полового процесса аскогенные гифы раздвигают плектенхиму стромы, образуя в ней полость локулу, где образуются одна или много битуникатных сумок. После созревания аскоспор ткань стромы разрушается и образуется отверстие, через которое выходят аскоспоры.

Плодовые тела могут развиваться на мицелии, на рыхлом сплетении мицелия – субикулуме или на плотных сплетениях гиф – стромах, имеющих определенные размеры, форму и консистенцию. Так строма спорыньи представляет сложное образование дифференцированное на стерильную ножку и фертильную головку, где собраны плодовые тела перитеции (рис. 21).

Эволюция аском сумчатых грибов проходила в трех направлениях (рис. 17):

1. Защита сумок от повреждения – появление стром, в которые погружены перитеции многих грибов (1-3).

2. Улучшение разлета спор – появление ножек, приподнимающих плодовые тела над субстратом (5-9).

3. Увеличение продуктивности спор – формирование крупных апотециев, в гимениях которых формируются до 100 000 сумок, как у сморчковых грибов (7-9).

Рис. 17. Эволюция плодовых тел аскомикота. Гимений выделен штрихом.