Лекция 13.
Тема: Биологическая продуктивность водных экосистем
План лекции:
Динамика экосистем
Биологическая продуктивность водных экосистем
Пирамиды энергетических потоков
Биологические ресурсы гидросферы
Динамика экосистем
Экосистема — это сообщество живых существ вместе с его физической средой обитания, функционирующее как единое целое.
Экосистемы характеризуются определенной структурой. Как правило, в любой экосистеме можно выделить три группы организмов: продуцентов (в водных экосистемах – фитопланктон и фитобентос), консументов (зоопланктон и зообентос) и редуцентов (бактериопланктон и бактерибентос).
Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания. Цепь питания — последовательность организмов, по которой передается энергия, заключенная в пище. Биотическая часть водных экосистем организована в виде трофической пирамиды, основу которой составляют первичные продуценты. В водной экосистеме это водоросли, которые дают органическое вещество для формирования второго трофического уровня - беспозвоночных консументов, которые, в свою очередь, являются базисом для рыб - верхнего звена трофической пирамиды в водных объектах.
Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Одни виды постепенно отмирают или вытесняются, уступая место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы разрушения и новообразования.
Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.
Циклические изменения — периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.
Суточные циклы связаны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток и наиболее резко выражены в условиях континентального климата. Суточные ритмы проявляется в изменении состояния и активности живых организмов.
Сезонная цикличность связана с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высоких широтах, где велик контраст зимы и лета. Сезонная изменчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов.
Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями климата или другими внешними факторами (степень разлива рек), солнечным циклом (Эль-Ниньо).
Поступательные изменения - изменения в биоценозе, в конечном счете, приводящие к смене этого сообщества другим.
Сукцессия — последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества.
Различают первичные и вторичные сукцессии. Первые характеризуют становление и развитие экосистем во вновь образуемых водоемах (пруды, водохранилища), вторые — постепенное изменение длительно существующих экосистем (зарастание озер и образование болот и др).
В зависимости от причин вызвавших смену биоценоза, сукцессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.
Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека.
Антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека (осушение болот, загрязнение водоемов).
Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества).
Аллогенные сукцессии (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).
В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. На основе конкурентных взаимодействий видов в ходе сукцессии происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Пример сукцессии, приводящей к смене одного сообщества другим, — зарастание небольшого озера с последующим появлением на его месте болота, а затем леса. Вначале по краям озера образуется сплавна — плавающий ковер из осок, мхов и других растений. Постоянно озеро заполняется отмершими остатками растений — торфом. Образуется болото, постепенно зарастающее лесом. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.
В процессе сукцессии структурные изменения экосистемы проявляются прежде всего в усложнении организации биоценоза. Возрастает число видов, усиливается стратификация, в результате чего в сообществе появляются новые экологические ниши. Непрерывно возрастает разнообразие веществ, выделяемых компонентами биоценоза в воду, как побочных продуктов возросшего метаболизма сообщества. В связи с этим возрастает роль метаболитов как регулятора, стабилизирующего состояние экосистемы. Если продукты метаболизма накапливаются в биотопе, происходит его «загрязнение», т. е. ухудшение условий существования для обитающих здесь гидробионтов. Вместе с тем биотоп становится более благоприятным местообитанием для других организмов. В результате изменяется структура и, соответственно, функциональные особенности биоценоза. Общее количество органического вещества в системе повышается, пищевые цепи из линейных, в основном пастбищных с преобладанием фитофагов, становятся разветвленными, преимущественно детритными.
Крайне слабо или вовсе не выражена сукцессия в реках. Основная масса продуктов метаболизма речных биоценозов уносится течением и не изменяет исходных биотопов. Те небольшие изменения, которые происходят в экосистеме на протяжении вегетационного периода (например, некоторое заиление плесов), уничтожаются во время паводка, когда русло промывается, и река возвращается в экологически исходное состояние. Следовательно, отсутствует основное условие сукцессии, когда одни популяции, модифицируя среду, создают условия для вхождения в экосистему новых видов. На примере реки видно, как внешние по отношению к экосистеме воздействия препятствуют ее развитию.
Для Мирового океана из-за сильной перемешиваемости воды сукцессии не характерны, хотя часто имеют место процессы, внешне напоминающие их. Так, при заилении жестких грунтов их биоценоз из кустистых и приподнимающихся форм заменяется сообществом роющих видов. Но в данном случае заиление — результат не жизнедеятельности биоценоза, а изменений условий аккумуляции осадков, т. е. не является экосистемным процессом.
Весьма значительные изменения водных экосистем наблюдаются в результате антропогенных воздействий на водоемы. Зарегулирование стока рек ведет к перестройке речных экосистем в водохранилищные, значительные отъемы воды на орошение и другие цели изменяют гидрологический и соответственно биологический режим водоемов. Уменьшение стока рек сопровождается осолонением эстуариев и прилегающей к ним морской акватории. Соответственно этому перестраиваются эстуарные и морские экосистемы. Например, уменьшение стока Волги резко изменило экосистему Северного Каспия, уменьшение стоков Амударьи и Сырдарьи резко изменило экосистему Аральского моря.
Ещё недавно в 1961г. площадь Аральского моря, возникшего в Туранской низменности 35 тысяч лет назад, превышала 66 тыс. кв. км. Оно считалось одним из самых больших озер в мире. Стояло по своему объему на четвертом месте после Каспия, озер Верхнего и Виктории – Пьянц в Северной Америке. Деградация Аральского моря началась в 1960-х, когда Минсельхоз СССР начал забирать бо́льшую часть стока Сырдарьи и Амударьи в каналы, орошающие хлопковые и рисовые поля на территории Узбекистана и южного Казахстана. В результате море значительно отступило от своего берега, и обнажилось дно, покрытое морскими солями с примесью пестицидов и других химикатов. По сравнению с 1961 годом уровень моря снизился на 13 метров, водное зеркало сократилось на 35 процентов, а объем воды на 54 процента, то есть больше половины испарилось, ушло в воздух. Дно обнажилось на площади в 23 тысячи квадратных километров, а береговая линия отступила на 60-80 километров. Опустынивание Приаралья прогрессирует. Уже существует фактически новая пустыня на том месте, где шумели волны. Народ назвал её Аккум – Белые пески. Она успела поглотить 2 миллиона гектаров прежних пахотных земель.
Знаете ли вы какой-либо равный этому пример в истории? На глазах лишь одного поколения людей с лица Земли исчезла половина моря. Объем воды в море уменьшился на 60 %, а соленость ее увеличилась почти в три раза (до 28 г/л) площадь обнажившегося морского дна приближается к 3 млн. га, где формируется обширная песчано-солончаковая пустыня. В 27 раз сократились площади тростниковых зарослей в дельтах, высохло 50 озер с пресной водой. В отличие от Кызылкумов и Каракумов она сильно засолена и слабо покрыта растительностью. Соли и пыль, срываемые ветром с осушенного дна, увеличивают загрязненность атмосферы Земли более чем на 5%.
Биологическая продуктивность водных экосистем
Поступательные и циклические изменения в экосистемах, чем они не были бы вызваны сопровождаются изменением суммарной биомассы экосистемы.
Биомасса — суммарная масса всех тел живых организмов экосистемы или отдельных ее трофических уровней. Выражается обычно в единицах массы (веса), приходящейся на единицу площади или объема (г/м2, кг/га).
В результате роста и размножения гидробионтов в водоемах происходит непрерывное новообразование биомассы. Это экосистемное явление называют биологической продуктивностью.
Органическое вещество, создаваемое в экосистемах в единицу времени (год, месяц и т. п.), называют биологической продукцией.
Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.
Первичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция — это общая биомасса, созданная растениями. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений — траты на дыхание (40—70 %). Оставшаяся часть составляет чистую первичную продукцию, которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами.
Вторичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня.
Продуктивность водоема зависит в первую очередь от фотосинтетической деятельности автотрофных организмов и различна в разных водоемах. По уровню продуктивности природные водоемы могут классифицироваться как:
дистрофные (непродуктивные);
олиготрофные (малопродуктивные);
мезотрофные (среднепродуктивные);
эвтрофные (высокопродуктивные).
Классификация водоемов по их трофности (продуктивности) применима для всех природных водоемов. Трофический уровень водной экосистемы сильно связан с содержанием в воде биогенов — растворенных минеральных веществ, являющихся удобрением для водных растений. К ним относятся прежде всего соединения фосфора и азота.
Дистрофные — водоемы с небольшим количеством питательных веществ, бедные растительным планктоном, обычно с водой, окрашенной в желтый или коричневый цвет. Пример - озера с большим количеством гумусовых кислот.
Олиготрофные водоёмы - водоёмы с невысоким уровнем первичной продукции. К олиготрофным относят воды, занимающие большие пространства в центр. субтропич. областях Мирового ок., первичная продуктивность к-рых из-за недостатка биогенных элементов низка. Среди континент. водоёмов к олиготрофным водоёмам относят обычно озёра и горные реки с холодной, насыщенной кислородом, бедной биогенными элементами, прозрачной водой. Максимальная первичная продукция олиготрофных водоёмов составляет 0,1—0,3 г С/м2 в сут. Масса фитопланктона в олиготрофных водоёмах невелика, но его видовое разнообразие может быть большим. Гидробионты представлены оксифильными формами: из рыб обычны сиговые и лососёвые (из личинок хирономид обычен танитарзус). Пресные олиготрофные водоёмы ценны как источник чистой воды.
Мезотрофные водоёмы - водоемы со средним уровнем первичной продукции. В морях — это переходные зоны между субтропическими и субполярными водами, среди континентальных водоёмов — некоторые озёра и водохранилища. Максимальная первичная продукция мезотрофных озёр 0,3— 2,0 г С/м2 в сутки. Фитопланктон в мезотрофных водоёмах развит хорошо, состав гидробионтов отличается разнообразием.
Эвтрофные водоёмы (от греч. eutrophfa — хорошее питание) - водоёмы с высоким уровнем первичной продукции. В море это обычно прибрежные воды и зоны апвеллинга, богатые биогенными элементами. К эвтрофным, а часто и к высокоэвтрофным относят зоны эстуариев и лиманов, где концентрация биогенных элементов особенно высока. Первичная продукция таких вод составляет до 5 г С/м2 в сутки. Из континентальных водоёмов часто эвтрофны неглубокие озёра, водохранилища и пруды с развитой прибрежной растительностью, в которых часть образующегося органического вещества накапливается в донных отложениях и, окисляясь, вызывает недостаток кислорода в придонных слоях воды и заморы. Фитопланктон развит хорошо и количественно богат. Максимальная первичная продукция планктона — до 4,0 г С/м2 в сутки. В эвтрофных водоемах часто возникает «цветение» воды, вызываемое массовым развитием синезелёных и др. водорослей. Из рыб для таких водоеов характерны характерны карповые (в зообентосе - личинки хирономусов).
Первичная продукция водоемов, поверхность которых освещается в сходной степени, может различаться в десятки и сотни раз. Она зависит от видового состава растений в водоеме, их количества, оптических свойств воды, концентрации биогенов, температуры. Поскольку с продвижением вглубь освещенность снижается, а концентрация биогенов возрастает, вертикальное распределение первичной продукции имеет два максимума. Один максимум наблюдается вблизи поверхности за счет оптимума освещенности, второй – на некоторой глубине, где имеется много биогенов и необходимый минимум освещенности.
В Мировом океане по величине первичной продукции выделяют 3 зоны: открытые районы, прибрежные воды и апвеллинги. Чистая продукция этих вод равна соответственно 50, 100 и 300 г С/м2 в год. Суммарная величина первичной продукции Мирового океана равна 15 – 18 млрд. тонн С в год, валовая – 25 – 30. По сравнению с валовой продукцией суши (140 млрд. тонн), продукция гидросферы в 3 раза ниже, а на единицу площади – в 9 – 10 раз. Причина – большая концентрация хролофилла в фитомассе водорослей из-за отсутствия древесины и корней.
Заметно выше, чем в Мировом океане, темп первичного продуцирования в континентальных водоемах, что объясняется большим поступлением биогенов с суши и перемешиваемостью воды.
Пирамиды энергетических потоков
С каждым переходом с одного трофического уровня на другой в пределах пищевой цепи или сети совершается работа и в окружающую среду выделяется тепловая энергия, а часть энергии используется организмами следующего трофического уровня.
Представителям четвертого трофического уровня (например, хищнику, поедающему другого хищника) достанется только около одной тысячной доли той энергии, усвоенной растением, с которого начиналась пищевая цепь. Поэтому отдельные цепи питания в природе не могут иметь слишком много звеньев, энергия в них быстро иссякает.
Если оценить продукцию в последовательных трофических уровнях в любом биоценозе, мы получим убывающий ряд чисел, каждое из которых примерно в 10 раз меньше предыдущего. Этот ряд можно выразить графически в виде пирамиды.
Различают три основных типа экологических пирамид. Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам. Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне.
Пирамида энергии (продукции) отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне. Правило 10%: при переходе с одного трофического уровня на другой 90% энергии теряется, и 10% передается на следующий уровень.
Соотношение биомасс может быть различным, потому что биомасса — это сухой вес всех органических веществ, содержащихся в организмах экосистемы (просто запас имеющихся в данный момент организмов).
Для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, так, вес всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных.
Для экосистемы океана пирамида биомасс имеет перевернутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.
В океанах одноклеточные водоросли делятся с большой скоростью и дают очень высокую продукцию. Однако их общее количество меняется мало, потому что с неменьшей скоростью их поедают различные фильтраторы. Образно говоря, водоросли еле успевают размножаться, чтобы выжить. Рыбы, головоногие моллюски, крупные ракообразные растут и размножаются медленнее, но еще медленнее поедаются врагами, поэтому их биомасса накапливается. Если взвесить все водоросли и всех животных океана, то последние перевесят. Пирамида биомасс в океане оказывается, таким образом, перевернутой. В наземных экосистемах скорость выедания растительного прироста ниже и пирамида биомасс в большинстве случаев напоминает пирамиду продукции.
Среднее значение первичной продукции по всему земному шару составляет около 3 т сухого вещества на 1 га в год. В большинстве типов экосистем разные ограничивающие факторы снижают возможности фотосинтеза. В гидросфере наименее продуктивны экосистемы центральных частей океанов. Самый высокий прирост растительной массы — в травянистых зарослях устьев рек в жарких районах и на коралловых рифах в океане.
Знание законов биологической продуктивности и потерь энергии в цепях питания имеет большое практическое значение. На их основе можно сознательно и грамотно строить хозяйственную деятельность таким образом, чтобы не подрывать воспроизводительные способности природных и антропогенных систем и получать возможно большую первичную и вторичную продукцию.
Биологические ресурсы гидросферы
Из огромного числа гидробионтов лишь очень немногие представители флоры и фауны используются человеком в качестве биологического сырья. Этим объясняется тот факт, что водные растения и животные составляют лишь 3% в пище людей, хотя первичная продукция гидросферы только в 3 раза меньше, чем суши. 90% промысла составляют рыбы, 10% - нерыбные объекты (киты, моллюски, ракообразные, гидрофиты). Среди морских рыб больше всего добывается сельдевых, тресковых, скумбриевых, тунцовых, ставридовых, камбаловых, из проходных – лососевые. Среди ракообразных – креветки, крабы, омары, лангусты.
С каждым годом все новые гидробионты включаются в число промышленных объектов. Например, уже сейчас разрабатывается проблема промыслового освоения криля (эвфаузиид и других морских зоопланктеров).
В настоящее время уровень использования ресурсов гидросферы достиг предельных величин. В 1770 г. был убит последний экземпляр морской коровы. Почти исчез гренландский кит, под охрану взят синий. Наблюдается перелов камбал, сельдей, крабов. Во многих континентальных водоемах РФ и РБ значительно сократились популяции леща, судака и сазана. Доминируют эврибионтные виды: плотва, карась, густера. Для рационального использования ресурсов на вылов рыб устанавливают годовые нормы вылова, а в нерестовый период вообще запрещают вылов.
Одна из важнейших мер – защита водоемов от загрязнения. Поллютанты могут вызывать отравление промысловых организмов, снижение их численности в результате гибели кормовых для них объектов, ухудшает газовый режим водоемов. Особенно большой вред гидробионтам наносит загрязнение нефтепродуктами, пестицидами, солями тяжелых металлов, радионуклидами, детергентами.
Воспроизводству рыб может наносить вред гидротехническое строительство, в частности сооружение плотин, перерезающих миграционные пути. Так, на Днепре нарушилось естественное размножение осетровых.
Большое значение имеет борьба с пищевыми конкурентами рыб. Так, личинки комара Procladius и циклоп Acanthocyclops поедают больше корма, чем все рыбы, вместе взятые.
Врагами рыб могут быть позвоночные и беспозвоночные. Личинка стрекозы Anax imperator, личинка жука – водолюба съедают до 50 мальков карпа, щитень – 8, клоп Нотонекта – 10. В Северном Каспии птицы поедают до 900 тыс. ц рыбы, птицы Новой Земли – до 1200 ц.
Огромный вред наносят рыбному промыслу паразиты. Попавшая в Аральское море трематода Ницшия резко сократила стадо Аральского шипа. Несколько миллионов карповых Каспийского моря ежегодно поражается ленточным червем лигула. Огромное к-во рыб погибает от вирусных и бактериальных заболеваний.
Основной элемент в комплексе борьбы с паразитами рыб – профилактика заболеваний, в частности, контроль за перевозками рыб. Помимо санитароно-профилактических, проводятся лечебные мероприятия: антипаразитарные обработки рыбы, использование антибиотиков, антигельминтиков, химико-терапевтических препаратов.
Для повышения продуктивности водоемов проводят работу по акклиматизации гидробионтов. Под акклиматизацией понимается приспособление организмов к существованию за пределами своего ареала, которое возникает в результате осуществленной человеком интродукции и характеризуется не только выживанием и размножением особей, но и нормальным развитием последующих поколений, т.е. натурализацией акклиматизанта. Акклиматизация в интересах получения большого количества ценного биологического сырья с водных угодий ведется путем вселения новых промысловых объектов (рыбы, водные млекопитающие), и кормовых для них организмов (черви, моллюски и ракообразные). Вселение пресноводных организмов широко развернулось в 40-е годы в странах бывшего СССР в связи с обогащением кормовой базы водохранилищ. В качестве интродуцентов использовано 50 видов: полихет – 4, амфипод – 19, мизид – 9, кумовых – 7, моллюсков – 10. В новых водоемах прижилось 30 видов, из которых многие стали массовыми. Интродукции в моря проводились реже, но носили более массовый характер. Самая крупная – вселение из Азовского моря в Каспийское полихеты нереис, которая вошла в рацион осетровых, воблы, леща. После вселения в Арал мизид и бычков промысловые запасы судака и берша увеличились с 1 тыс. тонн до 12 тыс. тонн.
Рассматривая состав сырьевой базы современного рыболовства по группам промысловых гидробионтов, можно отметить, что преобладающая часть представлена морскими рыбами. Примерно в 10 раз меньше добывают моллюсков и ракообразных. В 15 раз - пресноводных рыб. Водоросли естественного происхождения в этом перечне составляют около 1%.
Соотношение тех же промысловых групп значительно изменится, если рассмотреть состав изъятых водных биоресурсов, добавив сюда продукцию аквакультуры, составляющей около 1/3 общемировой добычи гидробионтов. Морские рыбы по-прежнему составляют основу мирового рыболовства. Однако их доля сократилась почти в 1,5 раза. Напротив, в 3,5 раза возросла доля пресноводных рыб, которые стали вторыми по объемам вылова. Более чем в 1,5 раза увеличен удельный вес моллюсков, но более всего (в 8 раз) - водорослей.
На протяжении последних 15-20 лет выражена устойчивая тенденция роста добычи беспозвоночных животных. Причем это проявляется не только в абсолютных показателях, но и доле в общих уловах водных биоресурсов. Если в 1985 г. мировой вылов беспозвоночных составил 8,3 млн. тонн, или 10,3% общемирового вылова, то в 2000 г. указанные параметры составили, соответственно, 14,9 млн. тонн и 15,5%.
Из всего выше изложенного можно заключить, что мировое рыболовство, несмотря на предостережения о возможном подрыве запасов основных промысловых объектов, прежде всего наращивает объемы добычи наиболее ценных гидробионтов. На протяжении XX века общий вылов увеличили более чем в 20 раз - с 7 до 142 млн. тонн. Основной объем вылова дает Тихий океан. Водные биологические ресурсы Атлантики обусловливают немногим более 1/4 мирового вылова. Индийский океан - 1/10 часть. Современное рыболовство преимущественно ориентировано на добычу рыб, доля которых составляет примерно 3/4 общемирового улова. Затем следуют моллюски и ракообразные. Среди промысловых объектов естественного происхождения значение водорослей невелико. Однако за счет больших объемов товарного выращивания промышленная добыча водных растений оказывается выше, чем ракообразных.
Лекция 14.
Тема: Экологические аспекты проблемы чистой воды
и охраны водных экосистем
План лекции:
Загрязнение водоемов
Антропогенная эвтрофикация водоемов
Биологическое самоочищение водоемов
Экологические основы питьевого водоснабжения.
Экологические основы охраны гидросферы
Загрязнение водоемов
Под загрязнением водоемов понимается ухудшение их экономического значения и биосферных функций в результате антропогенного поступления в них вредных веществ. Экологическое действие загрязняющих веществ проявляется на организменном, популяционном, биоценотнческом и экоснстемном уровнях.
На организменном уровне наблюдаются нарушение отдельных физиологических функций, изменение поведения, снижение темпа роста, увеличение смертности вследствие прямого отравления или уменьшения устойчивости к стрессовым состояниям внешней среды. Большое значение имеет изменение наследственности особей — повреждение их генетического аппарата и трансформации исходного генофонда.
На уровне популяций загрязнение может вызывать изменение их численности и биомассы, рождаемости и смертности, половой и размерной структуры, типа динамики и ряда функциональных свойств. К этому следует добавить хаотизацию внутрипопуляционных отношений, вызываемую изменением поведения особей и искажением языка химических сигналов, играющих огромную роль в коммуникации особей.
На биоценотическом уровне загрязнение сказывается на структуре и функциях сообщества, поскольку одни и те же загрязняющие вещества неодинаково влияют на разные компоненты биоценоза. Например, жгутиковые водоросли устойчивее диатомовых к нефтяному загрязнению, и оно существенно изменяет видовую структуру микропланктона. Под влиянием токсических веществ изменяется хорологическая структура сообществ, цепи разложения начинают преобладать над пастбищными, анаэробные процессы над аэробными, деструкция над продукцией. В конечном счете происходит деградация экосистем — ухудшение их как элементов среды человека и снижение положительной роли в формировании биосферы, обесценение в хозяйственном отношении (замена ценных видов бесполезными, появление вредных видов и др.).
Для многих гидробионтов характерен кумулятивный эффект — накопление в организме токсиканта, когда скорость его поступления в тело выше, чем скорость выведения из него. Накапливая ядовитое вещество, организмы начинают страдать от него даже тогда, когда концентрация токсиканта в воде сравнительно невелика (ниже пороговой). Помимо этого, концентрируя в себе ядовитые вещества, гидробионты сами становятся токсически опасными. Обнаружено, что многие моллюски энергично накапливают цинк и медь, медузы — цинк, радиолярии — стронций, асцидии — ванадий, морские водоросли — йод, бром и алюминий. В ряде случаев наблюдается нарастание концентрации токсикантов в организмах последующих трофических уравнений — так называемый эффект пищевой цепи. Например, с липофильными свойствами метилированной ртути и ее способностью образовывать прочные комплексы с белками связано «ртутное загрязнение» тунцов — одного из верхних звеньев трофической цепи в океане. Эффект пищевой цепи характерен также для хлорорганических соединений (ДДТ и др.) и некоторых других токсикантов. Прослеживается обратная корреляция между размерами организмов и коэффициентами накопления ими токсикантов. В значительной мере это связано с увеличением относительной поверхности при уменьшении организмов (больше адсорбирующая площадь).
Из загрязняющих веществ наибольшее значение для водных экосистем имеют нефть и продукты ее переработки, пестициды, соединения тяжелых металлов, детергенты, антисептики. Чрезвычайно опасным стало загрязнение водоемов различными продуктами радиоактивного распада — радионуклидами, или радиоизотопами. Все большую озабоченность вызывает ацидификация пресных водоемов в результате выпадения «кислых дождей», когда в атмосферной влаге растворяются сернистый газ и некоторые другие вещества, выбрасываемые в воздух различными промышленными предприятиями. Значительную роль в загрязнении водоемов играют бытовые стоки, лесосплав, отходы деревообрабатывающей промышленности, пластики и многие другие загрязнения, не относящиеся к токсическим, но ухудшающие среду гидробионтов (снижение концентрации кислорода, уменьшение прозрачности воды, выпадение взвеси на дно и др.).
2. Антропогенная эвтрофикация водоемов
Важное последствие бытового загрязнения вытекает из того, что коммунальные сточные воды, кроме большого количества органических веществ, несут и много биогенных элементов. Результатом этого становится антропогенная эвтрофикация водоемов и водотоков, под которой подразумевают связанное с деятельностью человека повышение уровня трофии водоемов, возникающее в результате избыточного поступления в них биогенов (азота, фосфора) и сопровождающееся характерным комплексом изменения экосистем.
Для оценки степени эвтрофикации водоемов используют биологические, химические и физические показатели, различные для поверхностных и глубинных вод. Например, для эпилимниона это в первую очередь видовой состав, численность, биомасса и продукция водорослей, численность бактерий, в частности сапрофитных, видовой состав и степень развития макрофитов, содержание Р—Р04 или сумма фосфорсодержащих компонентов в начале весенней циркуляции, активность фосфатазы и нитрогеназы. Для гиполимниона это прежде всего содержание кислорода в воде к концу летней стагнации, ВПК, выделение СОг, накопление Р—РО4 и растворенных соединений азота, образование метана и сероводорода в донных отложениях.
Главными агентами эвтрофирования могут выступать соединения азота и фосфора, главным образом в виде нитратов и фосфатов.
Источники поступления агентов эвтрофирования:
естественное вымывание питательных веществ из почвы и выветривание пород;
сбросы частично очищенных или неочищенных бытовых сточных вод; содержащих органические соединения азота и фосфора, нитраты и фосфаты;
смыв неорганических удобрений, содержащих нитраты и фосфат;
смыв с ферм навоза, содержащего органические соединения азота и фосфора, нитраты, фосфаты и аммиак;
смывы с нарушенных территорий (шахты, отвалы, стройки, неправильное использование земель);
сбросы детергентов, содержащих фосфаты;
поступление нитратов из атмосферы.
Вещества, способствующие эвтрофикации водоемов, разнообразны по своему происхождению, составу, физиологическому и экологическому значению. Из них основные — фосфор и азот, значительно реже углерод, кремний и некоторые другие. Из двух первых биогенов большее значение имеет фосфор; реже лимитирует развитие автотрофов азот, что в значительной мере связано со способностью многих бактерий и цианобактерий к его фиксации.
По мере роста населения и развития централизованной канализации непрерывно увеличивается поступление биогенов с коммунальными стоками. Этому способствует, в частности, употребление во все больших количествах моющих средств, содержащих фосфор.
Стадии эвтрофирования. При эвтрофировании водная экосистема последовательно проходит несколько стадий. Сначала происходит накопление минеральных солей азота и/или фосфора в воде. Эта стадия, как правило, непродолжительна, так как поступающий лимитирующий элемент немедленно вовлекается в кругооборот и наступает стадия интенсивного развития водорослей в эпилимнионе. Нарастает биомасса фитопланктона, увеличивается мутность воды, повышается концентрация кислорода в верхних слоях воды.
Затем наступает стадия отмирания водорослей, происходят аэробная деградация детрита, образование хемоклина. Интенсивно отлагаются донные илы с повышенным содержанием органики. Отмечаются изменения зооценоза (замещение лососевых рыб карповыми).
Наконец, наступает полное исчезновение кислорода в глубинных слоях и начинается анаэробное брожение. Характерно образование сероводорода, сероорганических соединений и аммиака.
Хозяйственные последствия эвтрофирования. Обильная растительность может препятствовать движению воды и водного транспорта, вода может стать непригодной для питья даже после обработки, рекреационная ценность водоема может снизиться, могут исчезнуть коммерчески важные виды рыб (такие как форель). Наконец, эвтрофирование приводит к вспышкам «цветения» (массового развития) водорослей.
Цветение водорослей наносит двоякий ущерб водной системе. Во-первых, оно снижает освещенность, вызывая гибель водных растений. Тем самым нарушаются естественные местообитания многих гидробионтов. Во-вторых, при отмирании водорослей потребляется много кислорода, что может привести к тем же последствиям, что и прямое внесение органики в воду.
Поступающие в водотоки и водоемы с бытовыми стоками легкоокисляемые органические вещества подвергаются там химическому и микробиологическому окислению. Для измерения содержания органических веществ в воде принято пользоваться величиной биохимического потребления кислорода за 5 сут. (БПК5). Ее определяют по разнице содержания в воде кислорода при отборе пробы и после пяти суток инкубации без доступа кислорода. БПК5, отражая содержание легкоокисляемой органики в воде, является универсальным показателем, используя который можно сопоставить степень загрязнения от разных источников. Легкоокисляемое органическое вещество, в избытке содержащееся в коммунально-бытовых стоках, становится питательной средой для развития множества микроорганизмов, в том числе и патогенных. Кроме непосредственной опасности развития патогенных организмов в воде, загрязненной бытовыми стоками, существует другое непрямое неприятное для человека последствие этого вида загрязнений. При разложении органического вещества (и химическом, и микробиологическом) потребляется кислород. В случае тяжелого загрязнения содержание растворенного в воде кислорода падает настолько, что это сопровождается не только заморами рыбы, но и невозможностью нормального функционирования микробиологических сообществ. Происходит деградация водной экосистемы.
В проточных водах и в водоемах замедленного водообмена картина последствий загрязнения бытовыми стоками выглядят по-разному.
В проточных водах образуются четыре, следующие друг за другом по течению, зоны. В них совершенно четко выражены градиенты содержания кислорода (увеличение от места сброса вниз по течению), биогенных веществ и БПК5 (соответствующее снижение), видового состава биологических сообществ.
Первая зона – зона полной деградации, где происходит смешивание сточных и речных вод. Далее располагается зона активного разложения, в которой микроорганизмы разрушают большую часть попавших органических веществ. Затем следуют зоны восстановления качества воды и, наконец, чистой воды.
Еще в начале ХХ в. Р. Кольквитц и М. Марссон привели списки индикаторных организмов для каждой из этих зон, создав так называемую шкалу сапробности (от греч. сапрос – гнилой).
В первой зоне, полисапробной, содержится значительное количество нестойких органических веществ и продуктов их анаэробного распада, много белковых веществ. Фотосинтез отсутствует, и кислород поступает в воду только из атмосферы, полностью расходуясь на окисление. Анаэробные бактерии вырабатывают метан, Desulfovibrio desulphuricans восстанавливает сульфаты до сероводорода, что способствует образованию черного сернистого железа. Благодаря этому ил черный, с запахом сероводорода. Очень много сапрофитной микрофлоры, нитчатых бактерий, серных бактерий, простейших – инфузорий, бесцветных жгутиковых, олигохет-тубифицид.
В следующей за ней α-мезосапробной зоне идет аэробный распад органических веществ. Аммонийные бактерии метаболизируют азотные соединения с образованием аммиака. Высокое содержание углекислоты, кислорода все еще мало, но сероводорода и метана уже нет, БПК5 составляет десятки миллиграммов в литре. Сапрофитные бактерии исчисляются десятками и сотнями тысяч в 1 мл. Железо присутствует в окисной и закисной формах. Протекают окислительно-восстановительные процессы. Ил серого цвета. Преобладают организмы, приспособившиеся к недостатку кислорода и высокому содержанию углекислоты. Много растительных организмов с миксотрофным питанием. В массе развиваются нитчатые бактерии, грибы, хламидомонады, эвглены. Встречаются сидячие инфузории, коловратки, много жгутиковых. Много тубифицид и личинок хирономид.
В β-мезосапробной зоне практически нет нестойких органических веществ, они почти полностью минерализовались. Сапрофитов – тысячи клеток в 1 мл. Содержание кислорода и углекислоты колеблется в зависимости от времени суток. Ил желтый, идут окислительные процессы, много детрита. Много организмов с автотрофным питанием, наблюдается цветение воды. Встречаются диатомеи, зеленые, много протококковых водорослей. Появляется роголистник. Много корненожек, солнечников, инфузорий, червей, моллюсков, личинок хирономид. Встречаются ракообразные и рыбы.
Олигосапробная зона соответствует зоне чистой воды. Цветения не бывает, содержание кислорода и углекислоты постоянно. На дне мало детрита, автотрофных организмов и червей, моллюсков, хирономид. Много личинок поденок, веснянок, можно встретить стерлядь, гольяна, форель.
В водоемах замедленного водообмена картина зависит от размеров водоема и режима сброса сточных вод. В больших водоемах (морях, крупных озерах) вокруг постоянно действующего источника образуются, концентрически расположенные, поли-, мезо и олигосапробная зоны. Такая картина может сохраняться неопределенно долгое время, если самоочистительный потенциал водоема позволяет ему справляться с поступающей нагрузкой. Если водоем небольшой, то он трансформируется, по мере поступления загрязнений из олигосапробного в полисапробное состояние, а со снятием нагрузки может вернуться в олигосапробное состояние.
Основная мера предупреждения эвтрофикации водоемов сводится к их охране от избыточного поступления биогенов, в частности фосфора и азота. Эта мера осуществляется многими путями. В первую очередь к ним относится повышение культуры земледелия, сопровождающееся уменьшением стока биогенов с сельскохозяйственных угодий. Очень важно не применять повышенные дозы удобрений, не дающие заметного экономического эффекта. Другой путь — перехват биогенов, выносимых с сельскохозяйственных угодий. Для малых водоемов можно сооружать кольцевую дренажную систему с последующим отводом собранных сточных вод за пределы водосбора.
В небольших водохранилищах, сооружаемых на малых водотоках, в том числе пересыхающих летом (балки, овраги и др.), от излишка биогенов можно освобождаться путем рыбоводных мероприятий, одновременно получая ценную продукцию. Особенно перспективно использование растительноядных рыб, непосредственно утилизирующих первичную продукцию и повышающих эффективность эксплуатации рыбных хозяйств.
Для перехвата биогенов, поступающих в небольшие водоемы с малой водосборной площадью, важно правильное обустройство прибрежной полосы, в частности ее облесение. Показано, что в условиях Московской области лесная полоса шириной 30 м почти полностью задерживает поступление биогенов в водоем с пахотного поля длиной 190 м и уклоном 3°. Лесная полоса не должна вплотную подступать к берегу во избежание загрязнения водоема листовым опадом; оставление полосы луга шириной 15 м устраняет эту возможность.