3 С. Таким образом, критическое время суммации модулированного сигнала определяется не его абсолютной длительностью, а числом периодов модуляции.

В следующей серии экспериментов использовались сигналы, в которых число периодов модуляции было постоянным и равнялось 10. При этом менялся характер модулирующей функции. Модуляция могла быть непрерывной, прерывистой периодической или прерывистой случайной. То есть в первом случае мы использовали сигнал, который уже применялся нами в предыдущей серии экспериментов. Во втором и третьем вариантах отдельные периоды модуляции были разделены равными интервалами длительностью, соответственно, в 1 и 3 периода. В последнем случае изолированные периоды модуляции формировались в случайных временных позициях со средним интервалом в 3 периода. Результаты, полученные в данной экспериментальной серии, показаны на рис. 3.

Как видно из приведенных графиков, у всех испытуемых наиболее низкий порог обнаружения амплитудной модуляции отмечался при непрерывной функции модуляции. Разобщение же периодов модуляции приводило к повышению порогов, причем это происходило независимо от характера расположения периодов: плотнее или реже, периодически или случайно. Лишь у одного испытуемого (КСН) некоторый выигрыш в обнаружении модуляции наблюдался при более частом периодическом расположении разобщенных периодов. Все это свидетельствует о том, что такой признак, как периодичность, не является критическим при обнаружении амплитудной модуляции звука. Значительно более существенным фактором является непрерывность модуляции.

Таким образом, нами установлено, что наиболее низкие пороги обнаружения амплитудной модуляции шума соответствуют условиям непрерывной периодической модуляции.

стр. 102

Рис. 2. Функции кривизны для экспериментальных зависимостей, показанных на рис. 1.

По оси абсцисс - количество периодов модуляции; по оси ординат - коэффициент кривизны. Буквами закодированы инициалы испытуемых.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В первой серии экспериментов использовались амплитудные модуляции шума в более широком диапазоне частот и длительностей, чем те, которые Дж. Ли применял в своих исследованиях [11, 12]. Это позволило установить, что при любой частоте модуляции в диапазоне от 6 до 150 Гц имеет место критическая длительность модуляции, при которой наступает стабилизация пороговых значений на некотором минимальном уровне. То, что при увеличении длительности модуляции происходит снижение пороговой амплитуды, свидетельствует о временной суммации амплитудно-модулированного сигнала. Поскольку критическое время суммации определяется не абсолютной длительностью этого сигнала, а числом периодов модуляции, каждый период амплитудной модуляции воспринимается слуховой системой как самостоятельное событие, и происходит накопление информации об этих событиях во времени.

Какова же природа механизма временной суммации амплитудно-модулированных сигналов?

Возможны два принципиально различных варианта: либо существует специализированный механизм суммации, либо взаимодействие отдельных событий происходит по принципу вероятностной суммации. В первом случае следует ожидать наличия преимуществ при обнаружении непрерывной модуляции, во втором - временная конструкция амплитудной модуляции не должна оказывать существенного влияния на пороговые характеристики.

Результаты, полученные во второй серии экспериментов, свидетельствуют о том, что снижение порогов при увеличении числа периодов модуляции не является следствием вероятностной суммации независимых событий (обнаружения отдельных периодов модуляции). Напротив, накопление информации об этих событиях осуществляется в непрерывном режиме, а это возможно только при использовании специализированных механизмов.

Для объяснения феноменов, связанных с обнаружением амплитудной модуляции звуковых по-

стр. 103

Рис. 3. Зависимость порога обнаружения амплитудной модуляции от характера модулирующей функции. По оси абсцисс: 1 - непрерывная функция, 2 - прерывистая периодическая с интервалами в 1 период модуляции, 3 - прерывистая периодическая с интервалами в 3 периода модуляции, 4 - прерывистая со случайными интервалами. По оси ординат - порог модуляции (дБ). Буквами закодированы инициалы испытуемых.

сылок, в свое время была предложена так называемая multiple-look model [16]. Эта модель предполагала существование двух уровней обработки. Первый представлял собой ряд последовательных временных окон, фиксирующих изменения входного сигнала; второй интегрировал эти окна, накапливая изменения, распределенные во времени. Длительность временного окна первого уровня оценивалась в пределах 4 - 5 мс. Действие интегратора продолжалось в течение примерно 150 - 200 мс [13 - 15, 17]. Первый уровень обеспечивал высокое временное разрешение слуховой системы, второй - эффекты временной суммации. В современном варианте данная модель представлена набором параллельных двухуровневых механизмов, каждый из которых настроен на определенную частоту амплитудной модуляции [6, 8].

Нейрофизиологическим субстратом первого уровня могут служить периферические нейроны слуховой системы, синхронизирующие свою активность с волнами амплитудной модуляции [4, 7, 9]. Разная постоянная времени этих нейронов обеспечивает их настройку на различные частоты модуляции [10]. Второй уровень может быть представлен нейронами высших отделов слуховой системы, реакция которых на амплитудную модуляцию принципиальным образом меняется. Они также избирательны к определенной частоте модуляции, но их реакция выражается в общем увеличении частоты импульсации и зависит от длительности входного сигнала [9].

Оценивая полученные результаты с позиции данной модели, нужно обратить внимание на то, что при относительно высокой частоте амплитудной модуляции (в наших экспериментах - 150 Гц) длительность периода составляет около 6.5 мс, а полупериода - чуть более 3 мс. Эти величины близки к тем значениям, которые характеризуют максимальную "разрешающую способность" периферических нейронов слуховой системы. Длительность 20 периодов модуляции на данной частоте составляет порядка 130 мс. Это время приближается к значениям, которые оцениваются как длительность временной суммации (время действия интегратора). Таким образом, при относительно высокой частоте амплитудной модуляции полученные нами результаты неплохо согласуются с указанной моделью.

стр. 104

А как же поведет себя данная модель при снижении частоты модуляции? На периферии системы фокус активности переместится на нейроны с более продолжительной постоянной времени. Это приведет к тому, что и на втором уровне модели активность сместится на другие элементы. Однако в отношении функционирования элементов второго уровня остается открытым принципиальный вопрос: меняются ли временные свойства сумматоров пропорционально изменениям временных характеристик нейронов первого уровня? В поиске ответа на него необходимо рассмотреть два варианта: временное окно интеграции остается неизменным (порядка 150 - 200 мс) или меняется в соответствии с изменением постоянной времени нейронов первого уровня. Второй из вариантов предполагает своего рода универсальность организации всех механизмов, настроенных на разные частоты амплитудной модуляции.

Полученные результаты свидетельствуют в пользу именно второго варианта. Это означает, что вспышка активности периферического нейрона, синхронизованная с волной модуляции, воспринимается сумматором как одиночное событие. При разных частотах модуляции эти события равнозначны, а сумматоры с разной частотной настройкой способны интегрировать одинаковое число событий.

Результаты второй серии экспериментов также хорошо согласуются с предложенной схемой. Каждая пачка импульсов, посылаемая нейроном первого уровня, вносит свой вклад в деполяризацию мембраны нейрона-сумматора. Если модуляция непрерывна, т.е. заполняется каждое из временных окон первого уровня, это создает оптимальные условия деполяризации сумматора. Если в модуляции появляются разрывы и некоторые временные окна остаются незаполненными, происходит частичный "сброс" деполяризации сумматора и это снижает эффективность временной суммации, что находит отражение в повышении порогов обнаружения модуляции.

ВЫВОДЫ