Семейство Тиллециевые – Tilletiaceae Твёрдая головня пшеницы - Tilletia tritici

Рис. 29. Схема цикла развития твёрдой головни пшеницы

(Курс низших растений, 1981).

1 – колос пшеницы, поражённый головнёй, 2 – зёрна, наполненные спорами (головнёвые мешочки), 3 – рассыпание спор из раздавленного зерна, 4 – спора на зерне пшеницы, 5 – прорастание спор на зерне, 6 – внедрение ростков гриба в проростки пшеницы.

Выводы:

– заражение растения происходит в фазу проростка, мицелий проникает в точку роста стебля;

– распространение мицелия в тканях растения-хозяина – диффузное. При выколашивании мицелий распадается на хламидоспоры (головнёвые споры);

– рассеивание головнёвых спор происходит во время цветения;

– зимует гриб в стадии головнёвых спор;

– вообще все головнёвые грибы паразитируют исключительно в дикариотической фазе. Головнёвые споры у большинства грибов после перезимовки прорастают в почве базидиями. Гаплоидные базидиоспоры или их почкующиеся клетки (конидии) самостоятельного заражения не вызывают. Заражение происходит двуядерными клетками (после плазмогамии), которые и прорастают в мицелий;

– наблюдается сокращение гаплоидной фазы (особенно у пыльной головни пшеницы).

Класс Базидиомицеты – Basidiomycetes

Подкласс Телиоспоромицеты, или Фрагмобазидиомицеты -

Teliosporomycetidae, или Phragmobasidiomycelidae

Порядок Ржавчиные грибы – Uredinales

Семейство Пукциниевые – Pucciniaceae

Хлебная, или линейная ржавчина - Puccinia graminis

Рис. 30. Жизненный цикл хлебной, или линейной ржавчины

(по П. Рейвн и др., 1990).

Выводы:

– для этого гетероталличного гриба характерна разнохозяинность. Цикл развития протекает на 2-х растениях: барбарис (пикнида и эцидий) и злак (уредо- и телейтостадии). Барбарис – промежуточный хозяин;

– в жизненном цикле – чередование 3-х ядерных фаз n, 2n, n+n. Доминирует дикариотическая ядерная фаза (n+n);

– данный вид гриба относится к полным формам, т.к. он имеет все 5 типов спороношений. Пикноспоры – самостоятельного заражения не дают, они играют роль в плазмогамии (дикариотизации). Эцидиоспоры не способны заражать барбарис и инфицируют только злаки;

– на злаках гриб паразитирует исключительно в дикариотической фазе (n+n);

– дикариотизация (плазмогамия) – т.е. слияние клеток без слияния ядер осуществляется различными путями: а) между клетками + и – первичного мицелия I M (n); б) с помощью пикноспор в случае попадания на лист барбариса базидиоспор только одного знака. Пикноспоры (+) и (-) могут подрастать друг к другу или прорастать в пикниде противоположного знака – происходит соединение ядер (n+n). Улавливанию пикноспор способствуют воспринимающие гифы, высовывающиеся из пикнид;

– для Puccinia graminis характерны следующие типы спороношений:

Обозначения	Спороношения	Споры	Ядерная фаза	Растение-хозяин	Сроки образования спор
0	Пикниды, или спермогонии	Пикноспоры, или спермации	n	Барбарис (на листьях)	Весенний период
I	Эцидии, или эцидиальные спороношения	Эцидиоспоры	n+n	Барбарис (на листьях)	Весенние споры
II	Уредоспороно-шения	Уредоспоры	n+n	Злаки (на стеблях)	Летние споры “красная ржавчина”
III	Телейтоспороношения	Телейтоспоры	n+n (после перезимовки 2n)	Злаки (на стеблях)	Конец лета “чёрная ржавчина” зимующие споры
IV	Фрагмобазидия	Базидиоспоры	n	Злаки (на стеблях)	Весенний период