Лекция 2. Физиология форменных элементов крови

Основные дидактические элементы темы: Эритроциты, их количество, строение, свойства, основная функция. Гемоглобин, его виды и соединения. Пути разрушения эритроцитов. Эритропоэз и его регуляция. Роль витаминов и микроэлементов в кроветворении. Обмен железа в организме. Лейкоциты, их общие функции, количество, виды. Лейкоцитоз и его виды. Лейкопения. Фагоцитоз, его основные стадии. Нервная и гуморальная регуляция лейкопоэза. Тромбоциты, их строение, количество, основная функция.

Эритроциты

Основную массу форменных элементов крови составляют безъядерные клетки - эритроциты (красные кровяные тельца).

Основные свойства эритроцитов:

1. высокая способность к обратимой деформации цитоскелета,

2. малые потребности в кислороде,

3. высокая проницаемость мембраны для анионов НСО₃^- и Cl^-,

4. низкая проницаемость для катионов Na⁺, К⁺ и Н⁺,

5. высокая проницаемость для О₂ и СО₂.

Основной функций эритроцитов является перенос кислорода от капилляров легких к тканям и углекислоты от тканевых капилляров к легочным.

Транспорт О₂ и СО₂ обеспечивается гемоглобином, содержание которого составляет до 95% от общей массы эритроцита.

Гемоглобин (дыхательный пигмент) - это хромопротеид, состоящий из белка глобина и гема – химического соединения, которое содержит двухвалентное железо.

У здорового взрослого человека гемоглобин представлен в виде четырех химических соединений. В крови содержатся: оксигемоглобин (HbO₂), дезоксигемоглобин (восстановленный гемоглобин, HHb) и карбгемоглобин (HbCO₂). В мышечной ткани имеется миоглобин.

Соединение гемоглобина с кислородом называется оксигемоглобином. Кислород при этом присоединяется к железу и транспортируется в таком виде от легочных капилляров к тканевым. Гемоглобин, отдавший кислород, называется дезоксигемоглобином. Он содержится в венозной крови. Кроме того, в венозной крови содержится карбгемоглобин - соединение гемоглобина с углекислотой. Гемоглобин, который содержится в скелетных мышцах и миокарде, называется миоглобином.

Гемоглобин обладает способностью образовывать патологические соединения - карбоксигемоглобин (HbCO) и метгемоглобин (MetHb).

Карбоксигемоглобин - это соединение гемоглобина с угарным газом. Сродство гемоглобина к угарному газу значительно превышает его сродство к кислороду. Поэтому повышение содержания в воздухе СО даже до 0,1% ведет к превращению 80% гемоглобина в карбоксигемоглобин, который не способен присоединять и транспортировать кислород.

Метгемоглобин - это соединения гемоглобина с сильными окислителями (окислы азота, нитробензол, перманганат калия, анилин и др.) в которых железо становится трехвалентным. Вследствие такого истинного окисления железа гемоглобин прочно удерживает кислород и поэтому не может отдать его в тканях.

В крови у мужчин в норме содержится 130 - 160 г/л, а у женщин - 115 - 145 г/л гемоглобина.

Отношение относительного содержания гемоглобина к относительному содержанию эритроцитов в крови называется цветовым показателем (ЦП).

Цветовой показатель характеризует степень насыщения гемоглобином каждого эритроцита. Он составляет в норме от 0,8 до 1 относительной единицы.

Цветовой показатель подсчитывается по формуле:

Фактическое содержание Hb . Фактическое число эритроцитов

Содержание Hb в норме . Число эритроцитов в норме

При этом за 100% Нb в норме принимают 167 г/л, а за 100% эритроцитов 5 х 10¹²/л.

В крови у мужчин содержится 4,5 - 5,0 млн/мкл ( 4,5 - 5,0 х 10¹²/л) эритроцитов, а у женщин - 4 - 4,5 млн/мкл (4 - 4,5 х 10¹²/л).

Максимальная продолжительность жизни эритроцитов - 120 дней, а средняя - 60-90 дней.

Старые эритроциты разрушаются двумя путями:

1. внутри сосудов - внутрисосудистый осмотический гемолиз,

2. в печени, селезенке и костном мозге клетками мононуклеарной фагоцитарной системы - внутриклеточный гемолиз.

Основная масса старых эритроцитов разрушается путем внутриклеточного гемолиза в печени, селезенке и костном мозге, вследствие их фагоцитоза клетками мононуклеарной фагоцитарной системы.

Внутрисосудистое осмотическое разрушение старых форм эритроцитов происходит в результате гемолиза, который становится возможным из-за снижения осмотической устойчивости их оболочки.

Молодые эритроциты разрушаются в результате внутрисосудистого фрагментоза - разрушения эритроцитов при прохождении их через узкие капилляры.

Количество разрушающихся эритроцитов соответствует количеству образующихся в результате кроветворения и составляет 200-250 млрд в сутки. Процесс образования эритроцитов, который происходит в красном костном мозге, называют эритропоэзом.

Механизмы регуляции эритропоэза подразделяются на специфические и неспецифические.

Специфическими гуморальными регуляторами эритропоэза являются стимуляторы эритропоэза - эритропоэтины и его ингибиторы.

Ингибиторы эритропоэза - это специфические биологически активные вещества, удлиняющие цикл деления клеток-предшественников зрелых эритроцитов (клеток эритроидного ряда) и тормозящие в них синтез гемоглобина. Специфические ингибиторы эритропоэза образуются при чрезмерном увеличении числа циркулирующих в крови эритроцитов, когда их общая масса не соответствует потребностям тканей в кислороде.

Эритропоэтины - специфические биологически активные вещества, которое вырабатывается в почках, а также в печени, селезенке, костном мозге. Эритропоэтин стимулирует дифференцировку и ускоряет размножение клеток эритроидного ряда, активирует синтез в них гемоглобина.

Неспецифические механизмы регуляции эритропоэза подразделяются на нервные и гуморальные.

Неспецифическая нейрогенная регуляция связана с активностью симпатической и парасимпатической нервной системы. Это отделы вегетативной (автономной) нервной системы, управляющей всей внутренней жизнью организма. Симпатическая нервная система стимулирует эритропоэз, а парасимпатическая угнетает его.

Неспецифические гуморальные факторы, стимулирующие эритропоэз:

1. продукты гемолиза эритроцитов,

2. гормоны мозгового слоя надпочечников – адреналин и норадреналин (катехоламины),

3. мужские половые гормоны - андрогены,

4. гормоны передней доли гипофиза (СТГ, АКТГ),

5. гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин).

Неспецифические гуморальные факторы, угнетающие эритропоэз:

1. ацетилхолин,

2. женские половые гормоны - эстрогены.

Для нормального кроветворения необходимо поступление в организм витаминов В₁₂, В₉, В₆, В₂, С, Е и витамина РР. Ведущее значение имеет витамин В_12.

Витамин В₁₂ (цианкобаламин) называется внешним фактором кроветворения. Цианкобаламин всасывается лишь в присутствии внутреннего фактора кроветворения - фактора Кастла. Фактор Кастла - гликопротеид, который вырабатывается секреторными клетками желудка. Оно предохраняет витамин от расщепления пищеварительными ферментами. С помощью специальных транспортных молекул-транскобаламинов витамин В₁₂ переносится к печени, почкам и сердцу. Отсюда по мере потребности цианкобаламин поступает в костный мозг.

Витамин В₉ (фолиевая кислота) является синергистом цианкобаламина. Он поддерживает синтез ДНК в клетках костного мозга, способствует созреванию и делению ядер клеток, участвует в синтезе глобина. Витамин В₆ (пиридоксин) участвует в образовании гема. Витамин В₂ (рибофлавин) необходим для образования оболочки эритроцитов. Витамин С (аскорбиновая кислота) способствует метаболизму фолиевой кислоты в клетках эритроидного ряда и участвует во всех этапах обмена железа. Витамины Е (a-токоферол) и РР (никотиновая кислота) осуществляют защиту мембран эритроцитов от перекисного окисления.

В метаболизме гемопоэтической ткани участвуют микроэлементы: железо, медь, никель, кобальт, селен, цинк. Наиболее важным из них является железо. Ежесуточно для нормального эритропоэза требуется от 20 до 25 мг железа. Почти 95 % железа организм получает из гемоглобина разрушающихся эритроцитов, а 5% поступает с пищей (около 1 мг).

Поступившее с пищей Fe³⁺, превращается в желудке под влиянием HCl в растворимое двухвалентное железо. Двухвалентное железо всасывается в кишечнике. Его переход в кровь через стенку кишечника существенно облегчается белком апоферритином. В крови двухвалентное железо связывается с гликопротеином-переносчиком трансферрином, который транспортирует Fe²⁺ в зоны кроветворения или в депо.

Основными формами резервного железа в депо являются ферритин и гемосидерин. В печени и костном мозге резервное железо депонируется в виде водорастворимого белкового хромопротеида, который называется ферритином. В селезенке из ферритина образуется гемосидерин - высокомолекулярные ферро-белковые агрегаты. По мере потребности железо из депо с помощью трансферрина переносится в зоны кроветворения, где используется для синтеза гема.