Основные процессы, для которых используется энергия атф:

1. Синтез различных веществ.

2. Активный транспорт (транспорт веществ через мембрану против градиента их концентраций). 30% от общего количества расходуемого АТФ приходится на Na⁺,К⁺-АТФазу.

3. Механическое движение (мышечная работа).

Если процесс катаболизма рассматривать с общей точки зрения, то можно выделить три основные его части:

Рис. 1. Катаболизм основных пищевых веществ

Начальные этапы катаболизма или специфические пути катаболизма основных пищевых веществ происходят при участии ферментов, специфичных для каждого класса веществ. Из большого числа исходных соединений образуется всего два - пируват и ацетил - СоА. Причем ацетил - СоА может образоваться из пирувата в результате окислительного декарбоксилирования.

Процесс, начинающийся от пирувата, завершает расщепление пищевых веществ до конечных продуктов - СО₂ и Н₂О и называется общим путем катаболизма. Он включает:

 окислительное декарбоксилирование пирувата

 цитратный цикл.

Именно в общем пути катаболизма образуется основная масса субстратов для реакций дегидрирования. Совместно с дыхательной цепью и окислительным фосфорилированием общий путь катаболизма является основным источником энергии в форме АТР. Реакции ОПК происходят в матриксе митохондрий.

Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты

Суммарный результат многостадийной реакции выглядит следующим образом:

Рис. 2.

Реакция катализируется тремя ферментами, работающими в определенной последовательности и объединенными в пируватдегидрогеназный комплекс:

Рис. 3

Пируватдегидрогеназный комплекс

Пируватдекарбоксилазный комплекс находится на внутренней мембране митохондрий и соединен с ней со стороны матрикса.

Этот комплекс ферментов работает подобно конвейеру, в котором продукт передается от фермента к ферменту. Такой принцип повышает эффективность работы ферментов, так как снижает случайность в контакте реагирующих веществ с ферментом. Далее приводятся названия ферментов и характеристика катализируемых реакций.

Пируватдекарбоксилаза (1). В качестве кофермента в реакции участвует тиаминдифосфат - производное витамина В₁. Фермент катализирует отщепление карбоксильной группы в виде СО₂, а ацетильный остаток присоединяет к липоевой кислоте - коферменту второго фермента. Получается ацетил-липоат.

Дигидролипоат-ацетилтрансфераза(2) - второй фермент комплекса. Катализирует перенос ацетильного остатка, соединенного с липоевой кислотой на второй кофермент HS-СоА с образованием ацетил-СоА. Таким образом, в этой реакции участвуют два кофермента: липоевая кислота, прочно соединенная с ферментом, и кофермент А, объединяющийся с ферментом в момент реакции. Водород остается связанным с липоевой кислотой, которая превращается в дигидролипоат.

Дегидрогеназа дигидролипоевой кислоты (3) отщепляет водород от липоевой кислоты и переносит его на NAD⁺. Далее водород транспортируется дыхательной цепью

Рис.4. Строение HS-CoA

Главные продукты реакции - это NADH+H⁺ и ацетил-СоА. NADH+H⁺ далее окисляется в дыхательной цепи, где энергия используется на синтез 3 моль АТР, а ацетил-СоА окисляется в цитратном цикле.

Ацетил-КоА может расходоваться в реакциях синтеза жирных кислот, холестерина, кетоновых тел. Самая большая часть этого вещества используется при синтезе лимонной кислоты в реакциях цикла трикарбоновых кислот.

Цитратный цикл.

Цитратный цикл (цикл Кребса, цикл трикарбоновых кислот) - это система реакций, приводящая к полному окислению двухуглеродного ацетильного фрагмента, имеющего различное происхождение (рис. 5,6 ). Цикл назван в честь Ханса Кребса, который описал многие из этих реакций и в 1953 году получил Нобелев­скую премию.

Цитратный цикл является общим конечным путем окисления белков, жиров и углеводов. Все реакции цитратного цикла, как и окислительного декарбоксилирования пирувата, локализованы в митохондриях. В ходе одного полного цикла происходит:

полное окисление ацетильного остатка до двух молекул СО₂;

образование трех молекул восстановленного NAD⁺ и одной молекулы FADH₂;

образование одной молекулы GTP в результате субстратного фосфорилирования.

Рис. 5.

Рис. 6

Рис.6 Ферменты цитратного цикла. 1- пируватдегидрогеназный комплекс, 2- цитратсинтаза, 3- аконитаза, 4- изоцитратдегидрогеназа, 5-  -кетоглутаратдегидрогеназный комплекс, 6- сукцинил-КоА-синтетаза, 7 - сукцинатдегидрогеназа, 8- фумараза, 9- малатдегидрогеназа

Цитратсинтаза. Первая реакция цикла - это конденсирование ацетилКоА и оксалоацетата. При этом продуктом реакции является цитрат.

Аконитаза. Изомеризация цитрата в изоцитрат посредством аконитазы - стереоспецифична, с миграцией ОН-группы от центрального углеродного атома на соседний. Аконитза - один из нескольких митохондриальных ферментов, которые в своём составе содержат негемовое железо.

Изоцитратдегидрогеназа (ИДГ).

Изоцитрат окислительно декарбоксилируется до -кетоглутарата посредством фермента ИДГ. Известно два различных фермента ИДГ. ИДГ, который используется в цикле Кребса, как кофактор использует НАД+, в то время как другая ИДГ использует НАДФ+ как кофактор. Первый фермент обнаружен только в митохондриях, а второй - как в митохондрии, так и в цитоплазме. СО₂, который образуется в этой реакции, идёт на синтез цитрата.

-кетоглутаратДГ. -кетоглутарат декарбоксилируется до сукцинилКоА с помощью альфа-кетоглутаратДГ. В ходе этой реакции образуется второй моль СО₂. Эта реакция - единственная необратимая реакция из десяти, составляющих ЦТК. Сукцинил-КоА - представляет собой соединение, содержащее высокоэнергетическую тиоэфирную связь.

СукцинилКоАсинтетаза (сукцинилтиокиназа)

Катализирует реакцию превращения сукцинилКоА в сукцинат. При этом из ГДФ образуется ГТФ, процесс такой известен как субстратное фосфорилирование.

СукцинатДГ. СукцинатДГ катализирует реакцию окисление сукцината в фумарат с последующим восстановлением ФАД.

Фумараза. Под действием этого фермента образуется L-малат.

МалатДГ. L-малат - специфический субстрат для МДГ, последнего фермента цикла Кребса. При этом происходит окисление малат в оксалоацетат с последующим восстановлением НАД+.