Тотыѓып фосфорлану

Тыныс алу тізбегіндегі электрондардыњ аѓынынан бµлінген энергия АДФ -тіњ фосфорлануын ќосарландырып ж‰ргізу реакциясына пайдаланылады. Екі процессте бір біріне µте тєуелді, себебі биототыѓу АДФ болмаѓанда µтпейді. Тотыѓу мен фосфорлану ќатынасы Р/О -фосфорланѓан АДФ-тіњ молініњ 1/2 О2-ге моліне мµлшерін кµрсетеді, сондыќтан, ол тотыѓып фосфорлану коэффициенті деп аталады.

Электрон тасымалдаушы тізбек протондыќ насос тєріздес ќызмет атќарады, протондарды матрикстен ішкі мембрана арќылы мембранааралыќ кењістікке ауыстыруды атќарады.

Сур. 8.

Матриксте протондардыњ жиналуынан электрохимиялыќ потенциалдар айырмасы пайда болады. Ішкі мембрананыњ матрикс жаѓы протондармен оњ зарядталѓан, ал сыртќы беті электрон тасымалдайтындыќтан теріс зарядталѓан. Б±л электрохимиялыќ потенциал протондарды кері ќарай жылжуын туындатады, біраќ протондар мембрананыњ тек арнайы бµлігі-протондыќ канал арќылы ѓана µте алады. Протондардыњ кері µтуінде бµлінетін энергия АДФ фосфорлануына ж±мсалады жєне экзоэргиялыќ процесс деп аталады. Б±л реакцияны Н+ -АТФ-синтетаза катализдейді. Ол ішкі мембрананыњ ішкі бетінде протондыќ каналда орналасќан. Мембранааралыќ кењістікке АДФ-тіњ жеткізілуін жєне АТФ-тіњ цитоплазмаѓа шыѓарылуын АТФ-АДФ-транслоказа антипорттыќ тасымалдану бойынша атќарады.

АТФ-синтезаныњ ќ±рылысы к‰рделі, 2 компоненттен Ѓо жєне Ѓ1 т±рады. Липидтік биќабатќа батырылѓан Ѓо -протон тасымалдаушы каналды ќ±райды, ал Ѓ1 -АТФ синтезін ж‰ргізеді.

АТФ молекуласыныњ синтезі АТФ-синтеза арќылы минимум 2 протонныњ оттегініњ тотыќтыруы ‰шін µтуі керек ететіндіктен, НАД-Н2 тотыќќанда 2е- оттегіге т‰сетіндіктен бір оттегі молекуласына 6 Н+ µтеді. Сондыќтан, б±л процесстегі АТФ-тіњ максимальді мµлшері 3-молекулаѓа тењ. ФАД арќылы тотыќќанда 2 АТФ молекуласы т‰зіледі.

Митохондриядаѓы тотыѓу тізбегінде протондардыњ матрикстен мембранааралыќ кењістікке µтуі 3 бµлікте (ІІ, ІІІ, IV-комплекстерде) ж‰реді. Сєйкес т‰рде 3 реакция  мн+ (электрохимиялыќ потенциал) т‰зілуін ж‰ргізеді. Протон тасымалдануы туралы гипотез ±сынылѓан. Ол активті тасымалдану арќылы атќарылады деп ќабылданѓан. Энергия оѓан тотыѓу-тотыќсыздану циклдерініњ кезектесулерінен т‰седі. Деп есептелінеді. Б±л гипотезаѓа сєйкес, тотыќсызданѓанда ауыстырушы комплекстіњ конформациялыќ µзгерісі µтеді. Ол протон байланыстырушы бµлікті активтендіреді, ішкі мембрананыњ матрикс жаѓында орналасќан. Конформацияныњ µзгерісінде байланыстырушы бµлік мембрананыњ келесі бµлігіне µтіп кетеді жєне сол мезгілде оныњ протонды байланыстырушы ќабілеті тµмендейді, нєтижесінде, протон мембранааралыќ кењістікке босатылады.

Протондардыњ жиналып ќалуы мембрананыњ екі жаѓында Н+ концентрациясыныњ єрт‰рлі -сыртќы бетінде жоѓары, ал ішкі бетінде аз-болуына єкеледі. Н+ концентрациясыныњ градиентінен мембрана электрленген ќалыпта болады -сыртќы беті оњ зарядталѓан.