|
РЕФЛЕКСЫ Безусловные рефлексы – относительно постоянные врожденные реакции организма на действие факторов внешней и внутренней среды. Реакции осуществляются с помощью центральной нервной системы и не требуют специальных условий для своего возникновения. Рефлекс – это реакция организма на раздражитель, основная форма деятельности нервной системы, обеспечивающий восприятие, обработку и передачу раздражения, называют рефлекторной дугой. Деятельность нервной системы всего организма носит рефлекторный характер. Все виды рефлексов И.П.Павлов разделил на две группы: безусловные (врожденные), условные (приобретенные). Он же ввел термин «безусловные рефлексы». Примерами безусловных рефлексов являются слюноотделение, чихание, моргание. Условные рефлексы – сложные приспособительные реакции, возникающие в процессе жизни на основе безусловных рефлексов. Они не являются постоянными. Они могут образовываться и исчезать в зависимости от конкретных условий. Эти рефлексы образуются с участием коры больших полушарий. Для формирования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих пунктов: 1). Условный раздражитель должен предшествовать безусловному. 2). Условный раздражитель должен быть более слабым, чем безусловный. 3). Между условным и безусловным интервал времени должен быть незначительным. Необходимо также периодическое повторение действия закрепления условного рефлекса. Кроме того, условный раздражитель обязательно должен быть подкреплен безусловным: если некоторое время условный раздражитель не подкреплять, условный рефлекс угасает. Физиологически механизм возникновения условного рефлекса объясняется следующим образом. При действии условного и безусловного раздражителей возникает возбуждение определенных участков коры головного мозга. При периодическом повторении сочетания условного и безусловного раздражителей возбуждение, возникающее вследствие действия условного раздражителя, передается через вставочные нейроны в соответствующий нервный центр, который возбуждается еще до того, как проявится действие безусловного раздражителя. Таким образом, поскольку интервал между условным и безусловным раздражителями незначителен, то соответствующими нервными центрами создаются временные связи. Условные рефлексы подразделяют на естественные, которые формируются в ответ на природные свойства безусловных раздражителей (формирование условного пищевого рефлекса на запах и вид еды), и искусственные, которые вырабатываются у животных в ответ на различные искусственные раздражители (свет, звук, изменения температуры) в условиях эксперимента. Кроме того, существует классификация условных рефлексов по признаку рецептора и биологическому значению: защитные, половые, пищевые. Отличия условных и безусловных рефлексов занесены в таблицу. |
|
|
Биологическая роль безусловных и условных рефлексов– приспособление поведения животных определенного вида к постоянным, привычным для них условиям среды. Динамичное взаимодействие безусловных рефлексов с приобретенными в течение жизни организма условными рефлексами обеспечивает приспособление организма к изменениям внешней и внутренней среды. В осуществлении безусловных рефлексов принимают участие различные отделы спинного и головного мозга, включая большие полушария. Известно несколько классификаций безусловных рефлексов. Согласно классификации, принятой в лаборатории И.П. Павлова, различают защитные, пищевые, половые и ориентировочно-исследовательские рефлексы. |
|
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||
Торможение - особый нервный процесс, который обусловливается возбуждением и внешне проявляется угнетением другого возбуждения. Оно способно активно распространяться нервной клеткой и ее отростками. Основал учение о центральноv торможение И. М. Сеченов (1863), который заметил, что изгибающий рефлекс лягушки тормозится при химическом раздражении среднего мозга. Торможение играет важную роль в деятельности ЦНС, а именно: в координации рефлексов; в поведении человека и животных; в регуляции деятельности внутренних органов и систем; в осуществлении защитной функции нервных клеток.
Типы торможения в ЦНСЦентральное торможение распределяется по локализации на пре-и постсинаптическое;
по характеру поляризации (зарядом мембраны) - на гипер-и деполяризации;
по строению тормозных нейронных цепей - на реципрокное, или соединенное, обратное и латеральное.
Пресинаптическое торможение, как свидетельствует название, локализуется в пресинаптических элементах и связано с угнетением проведения нервных импульсов в аксональных (пресинаптических) окончаниях. Гистологическим субстратом такого торможения является аксональные синапсы. К возбуждающему аксону подходит вставной тормозной аксон, который выделяет тормозной медиатор ГАМК. Этот медиатор действует на постсинаптическую мембрану, которая является мембраной возбуждающего аксона, и вызывает в ней деполяризацию. Возникшая деполяризация тормозит вход Са2 + из синаптической щели в заключение возбуждающего аксона и таким образом приводит к снижению выброса возбуждающего медиатора в синаптическую щель, торможение реакции. Пресинаптическое торможение достигает максимума через 15-20 мс и длится около 150 мс, то есть гораздо дольше, чем постсинаптическое торможение. Пресинаптическое торможение блокируется судорожными ядами - бикулином и пикротоксин, которые являются конкурентными антагонистами ГАМК.
Постсинаптическое торможение (ГПСП) обусловлено выделением пресинаптическим окончанием аксона тормозного медиатора, который снижает или тормозит возбудимость мембран сомы и дендритов нервной клетки, с которой он контактирует. Оно связано с существованием тормозных нейронов, аксоны которых образуют на соме и дендритах клеток нервных окончаний, выделяя тормозные медиаторы - ГАМК и глицин. Под влиянием этих медиаторов возникает торможение возбуждающих нейронов. Примерами тормозных нейронов являются клетки Реншоу в спинном мозге, нейроны грушевидные (клетки Пуркинье мозжечка), звездчатые клетки коры большого, мозга и др..
Исследованием П. Г. Костюка (1977) доказано, что постсинаптического торможения связано с первичной гиперполяризацией мембраны сомы нейрона, в основе которой лежит повышение проницаемости постсинаптической мембраны для К +. Вследствие гиперполяризации уровень мембранного потенциала удаляется от критического (порогового) уровня. То есть происходит его увеличение - гиперполяризация. Это приводит к торможению нейрона. Такой вид торможения называется гиперполяризационным.
Амплитуда и полярность ГПСП зависят от исходного уровня мембранного потенциала самого нейрона. Механизм этого явления связан с Сl+. С началом развития ТПСП Сl- входит в клетку. Когда в клетке становится его больше, чем снаружи, глицин конформирует мембрану и через открытые ее отверстия Сl+ выходит из клетки. В ней уменьшается количество отрицательных зарядов, развивается деполяризация. Такой вид торможения называется деполяризационным.
Постсинаптическое торможение локальное. Развивается оно градуально, способное к суммации, не оставляет после себя рефрактерности. Является более оперативным, четко адресованным и универсальным тормозным механизмом. По своей сути это «центральное торможение», которое было описано в свое время Ch. S. Sherrington (1906).
В зависимости от структуры тормозного нейронного цепочки, различают следующие формы постсинаптического торможения: реципрокное, обратное и латеральное, которое является собственно разновидностью обратного.
Реципрокное (сочетанное) торможение характеризуется тем, что в том случае, когда при активизации афферентов возбуждаются, например, мотонейроны мышц-сгибателей, то одновременно (на этой стороне) тормозятся мотонейроны мышц-разгибателей, действующие на этот же сустав. Происходит это потому, что афференты от мышечных веретен образуют возбуждающие синапсы на мотонейронах мышц-агонистов, а через посредство вставного тормозного нейрона - тормозные синапсы на мотонейронах мышц-антагонистов. С физиологической точки зрения такое торможение очень выгодно, поскольку облегчает движение сустава «автоматически», без дополнительного произвольного или непроизвольного контроля.
Обратное торможение. В этом случае от аксонов мотонейрона отходит одна или несколько коллатералей, которые направляются в вставных тормозных нейронов, например, клеток Реншоу. В свою очередь, клетки Реншоу образуют тормозные синапсы на мотонейроны. В случае возбуждения мотонейрона активизируются и клетки Реншоу, вследствие чего происходит гиперполяризация мембраны мотонейрона и тормозится его деятельность. Чем больше возбуждается мотонейрон, тем больше ощутимые тормозные влияния через клетки Реншоу. Таким образом, обратное постсинаптическое торможение функционирует по принципу отрицательной обратной связи. Есть предположение, что этот вид торможения требуется для саморегуляции возбуждения нейронов, а также для предотвращения их перевозбуждению и судорожным реакциям.
Латеральное торможение. Тормозная цепь нейронов характеризуется тем, что вставные тормозные нейроны влияют не только на воспаленную клетку, но и на соседние нейроны, в которых возбуждение является слабым или вовсе отсутствует. Такое торможение называется латеральным, поскольку участок торможения, который образуется, содержится сбоку (латерально) от возбужденного нейрона. Оно играет особенно важную роль в сенсорных системах, создавая явление контраста.
Постсинаптическое торможения преимущественно легко снимается при введении стрихнина, который конкурирует с тормозным медиатором (глицином) на постсинаптической мембране. Столбнячный токсин также подавляет постсинаптическое торможение, нарушая высвобождение медиатора из тормозных пресинаптических окончаний. Поэтому введение стрихнина или столбнячного токсина сопровождается судорогами, которые возникают вследствии резкого усиления процесса возбуждения в ЦНС, в частности, мотонейронов.
В связи с раскрытием ионных механизмов постсинаптического торможения появилась возможность и для объяснения механизма действия Вr. Натриq бромид в оптимальных дозах широко применяется в клинической практике как седативное (успокоительное) средство. Доказано, что такой эффект натрия бромида связан с усилением постсинаптического торможения в ЦНС. -
Роль различных видов центрального торможения
Главная роль центрального торможения заключается в том, чтобы во взаимодействии с центральным возбуждением обеспечивать возможность анализа и синтеза в ЦНС нервных сигналов, а следовательно, возможность согласования всех функций организма между собой и с окружающей средой. Эту роль центрального торможения называют координационной. Некоторые виды центрального торможения выполняют не только координационную, а и защитную (охранную) роль. Предполагают, что основная координационная роль пресинаптического торможения заключается в угнетении в ЦНС малосущественными афферентными сигналами. За счет прямого постсинаптического торможения согласуется деятельность антагонистических центров. Обратное торможение, ограничивая максимально возможную частоту разрядов мотонейронов спинного мозга, выполняет и координационную роль (согласовывает максимальную частоту разрядов мотонейронов со скоростью сокращения мышечных волокон, которые они иннервируют) и защитную (предотвращает возбуждению мотонейронов). У млекопитающих этот вид торможения распространен в основном в спинномозговых афферентных системах. В высших отделах мозга, а именно в корковом веществе большого мозга, доминирует постсинаптическое торможение.
Какое функциональное значение пресинаптического торможения? За его счет осуществляется воздействие не только на собственный рефлекторный аппарат спинного мозга, но и на синаптические переключения ряда восходящих по головному мозгу трактов. Известно также о нисходящем пресинаптическом торможении первичных афферентных волокон группы Аа и кожных афферентов. В этом случае пресинаптическое торможение является, очевидно, первым «ярусом» активного ограничения информации, поступающей извне. В ЦНС, особенно в спинном мозге, пресинаптическое торможение часто выступает в роли своеобразной отрицательной обратной связи, которая ограничивает афферентную импульсацию при сильных (например, патологических) раздражениях и таким образом отчасти выполняет защитную функцию по отношению спинномозговых и выше расположенных центров.
Функциональные свойства синапсов не являются постоянными. В некоторых условиях эффективность их деятельности может расти или уменьшаться. Обычно при высоких частотах раздражения (несколько сот за 1 с) в течение нескольких секунд или даже минут облегчается синаптическая передача. Это явление получило название синаптической потенциации. Такая синаптическая потенциация может наблюдаться и по окончании тетанической стимуляции. Тогда она будет называться посттетанической потенциацией (ПТП). В основе ПТП (долговременного увеличения эффективности связи между нейронами), вполне вероятно, лежат изменения функциональных возможностей пресинаптического волокна, а именно его гиперполяризация. В свою очередь, это сопровождается повышением выхода медиатора в синаптическую щель и появлением увеличенного ВПСП в постсинаптической структуре. Есть данные и о структурных изменениях при ПТП (набухание и рост пресинаптических окончаний, сужение синаптической щели т.д.).
ПТП гораздо лучше выражена в высших отделах ЦНС (например, в гиппокампе, пирамидных нейронах коры большого мозга) по сравнению с спинномозговыми нейронами. Наряду с ПТП в синаптическом аппарате может возникать постактивационная депрессия, выражающаяся уменьшением амплитуды ВПСП. Эту депрессию многие исследователи связывают с ослаблением чувствительности к действию медиатора (десенсибилизации) постсинаптической мембраны или различным соотношением затрат и мобилизации медиатора.
С пластичностью синаптических процессов, в частности с ПТП, возможно, связаны формирования новых межнейронных связей в ЦНС и их закрепление, т.е. механизмы обучения и памяти. Вместе с тем следует признать, что пластические свойства центральных синапсов изучены пока недостаточно.
Впервые изучением типов ВНД начал заниматься Гиппократ. После него этим вопросом стали заниматься многие ученые и поэтому в настоящее время существует несколько классификаций типов ВНД.
Тип ВНД – совокупность индивидуальных свойств нервной системы, которая определяет особенности психофизиологических механизмов взаимоотношений организма и окружающей среды. Синонимами к слову тип ВНД являются слова характер, темперамент.
Для определения типа ВНД необходимо учитывать:
1. Скорость образования условного рефлекса.
2. Величину условного рефлекса (эффект).
3. Прочность условного рефлекса, т.е. как долго он сохраняется.
4. Интенсивность внешнего и внутреннего торможения.
5. Скорость иррадиации и концентрации возбуждения и торможения.
6. Подверженность воздействиям, которые могут вызывать патологические состояния ВНД.
В основу классификаций ВНД И.П. Павлов положил силу, уравновешенность и подвижность процессов возбуждения и торможения, т.е. как быстро они сменяются. Им было выделено 3 сильных и один слабый тип ВНД.
1. Сильный, не уравновешенный, безудержный. Этому типу ВНД по Гиппократу соответствует холерик. Люди, которые имеют такой тип ВНД отличаются несдержанностью, резкостью в разговоре с другими, прямолинейностью, упрямостью, они не очень злопамятны, нетерпимы к недостаткам других, но при этом не замечают своих недостатков, склонны к быстрой смене настроения. Холерический тип характера был характерен для И.П. Павлова, Б. Наполеона, А.С. Пушкина, Петра I).
2. Сильный, уравновешенный, подвижный. Этому типу ВНД по Гиппократу соответствует сангвиник. Это энергичные люди, которые легко сходятся с другими, они быстро привыкают к новым условиям, постоянно требуют смены впечатлений, обладают гибким умом, склонны переоценивать себя, легко переживают неудачи, но порой являются несобранными. Сангвиникам являлся А.В. Суворов, Герцен.
3. Сильный, уравновешенный, инертный. Этому типу ВНД по Гиппократу соответствует флегматик. Флегматики это неторопливые люди, молчаливые, для них не характерно быстрых смен настроения, не любят находиться в незнакомой обстановке, очень аккуратные, строго придерживаются распорядка, умеют ждать, мало восприимчивы к поощрениям. Флегматиками являлись Крылов, Кутузов Гончаров.
4. Слабый тип ВНД по Павлову или меланхолик по Гиппократу. Это застенчивые люди, которые легко теряются в новой обстановке, не верят в свои силы, невольно приспосабливаются к характеру собеседника, восприимчивы к одобрениям и порицаниям, мнительны и очень сентиментальные (до слез). Меланхоликами были Гоголь, Чайковский, Шопен).
Эти типы ВНД являются крайними, но большинство людей и животных имеют смешанный тип ВНД. Человек рождается уже с заложенным типом ВНД и под влиянием воспитания он может быть изменен т.к. нервная система является очень пластичной особенно в детстве. Это означает, что человек сдерживает некоторые свои действия.
Типы ВНД, которые выделил И.П. Павлов существуют и у животных.
У людей наблюдаются различные соотношения между деятельностью первой и второй сигнальных систем. По этому признаку И.П. Павлов выделил 3 типа ВНД, которые характерны только для людей:
1. Художественный тип. Люди с этим типом ВНД мыслят образно. Преобладает первая сигнальная система. Примером может быть Рафаэль, который говорил, что он лучше рисует картины, когда не думает.
2. Мыслительный тип. Такие люди обладают абстрактным мышлением, у них преобладает вторая сигнальная система. Эти люди склонны к изобретательству (Леонардо).
3. Средний тип ВНД (смешанный). У этих людей примерно в одинаковой степени активны обе сигнальные системы.
В практической медицине установлено, что люди, у которых доминирует первая сигнальная система чаще заболевают истерией, у них чаще наблюдается смена настроения. В случае доминирования второй сигнальной системы чаще встречается психастения (неуверенность в себе, боязливость, повышенная ранимость).
Существуют и другие типы ВНД. Э. Кречмер определял тип психики в зависимости от конституции тела:
1. Пикники – характеризуются округлыми формами тела, пышными волосами. Эти люди чаще страдают болезнями почек, пищеварительной системы.
2. Атлетики – имеют широкие плечи и узкий таз, развита мускулатура, склонны к болезням опорно-двигательного аппарата.
3. Астеники – характеризуются удлиненными частями тела, чаще страдают болезнями легких.
Выделенные им типы конституции Кречмер объединил в два вида психики
I. Шизоиды (атлетики и астеники). Эти люди имеют трудности при контакте с людьми, являются скрытными.
II. Циклоиды. (пикники). Для этих людей характерны циклические изменения психики, но они легко контактируют с окружающими.
Точное определение типа ВНД сложный процесс и требует по некоторыми методикам до 2 лет.
Продолговатый мозг как начало головного мозга Исторически формирование центральной нервной системы привело к тому, что продолговатый мозг человека является своеобразным центром жизненно важных функций, например, управления дыханием и работой сердечно-сосудистой системы. Расположение продолговатого мозга Как и остальные отделы головного мозга, продолговатый мозг располагается в полости черепа. Он занимает небольшое пространство в его затылочной части, вверху гранича с варолиевым мостом, а книзу через большое затылочное отверстие без четкой границы переходя в спинной мозг. Его передняя срединная щель представляет собой продолжение одноименной борозды спинного мозга. У взрослого человека длина продолговатого мозга составляет 8 см, его поперечник – около 1,5 см. В начальных отделах продолговатый мозг имеет вытянутую форму, напоминающую утолщения спинного. Затем он как бы расширяется, и перед его переходом в промежуточный мозг от него в обе стороны отходят массивные утолщения. Они называются ножками продолговатого мозга. При их помощи продолговатый мозг соединен с полушариями мозжечка, который как бы "сидит" на его последней трети. Внутреннее строение продолговатого мозга Как внешне, так и внутренне данный отдел головного мозга имеет ряд характерных только для него особенностей. Снаружи он покрыт гладкой эпителиальной оболочкой, которая состоит из клеток-сателлитов, внутри него - многочисленные проводные пути. Только в области последней трети имеются скопления ядер нейронов. Это центры дыхания, управления тонусом сосудов, работой сердца, а также некоторых простых врожденных рефлексов. Назначение продолговатого мозга Строение и функции продолговатого мозга определяют его особое место во всей нервной системе. Он играет важную роль как связующее звено всех остальных структур головного мозга со спинным. Так, именно через него кора головного мозга получает всю информацию о контактах тела с поверхностями. Другими словами, благодаря продолговатому мозгу работают практически все тактильные рецепторы. К основным его функциям относят: Участие в регулировании работы важнейших систем и органов. В продолговатом мозге расположены центр дыхания, сосудисто-двигательный центр и центр регуляции сердечного ритма. Осуществление некоторой рефлекторной деятельности с помощью нейронов: мигания век, кашлевого и чихательного, рвотного рефлексов, а также регулирования слезотечения. Они относятся к так называемым защитным рефлексам, которые обеспечивают способность человеческого организма противостоять вредным факторам внешнего окружения. Обеспечение трофических рефлексов. Именно благодаря продолговатому мозгу дети первых лет жизни имеют стойкий сосательный рефлекс. Также сюда относятся жизненно важные рефлексы глотания и секреции пищеварительных соков. Наконец, именно этот отдел мозга считается важнейшим звеном в формировании устойчивости и координации человека в пространстве.
Строение головного мозга Структурной единицей ЦНС является нейрон. Именно эта клетка отвечает за приём, переработку и хранение информации. Весь мозг человека представляет собой скопления нейронов и их отростков – аксонов и дендритов. Они обеспечивают передачу сигналов, поступающих в ЦНС и обратно, к органам. Головной мозг состоит из серого и белого вещества. Первое образуют сами нейроны, второе – их аксоны. Основными структурами головного мозга являются полушария (левое и правое), мозжечок и ствол. Первые отвечают за умственные способности человека, его память, мышление, воображение. Мозжечок необходим для координации движений, в частности, он обеспечивает возможность ровно стоять, ходить, брать предметы. Под ним располагается варолиев мост. Он является связующим звеном между продолговатым мозгом и мозжечком. Варолиев мост: строение и функции Мост является одной из частей заднего мозга. Его длина колеблется в пределах от 2,4 до 2,6 см. Варолиев мост имеет массу около 7 г. Структуры, которые с ним граничат, – это продолговатый и средний мозг, поперечная борозда. Основными составляющими варолиева моста являются верхние и средние ножки мозжечка, которые являются крупными проводящими путями. Спереди находится базилярная борозда, содержащая в себе артерии, питающие головной мозг, а рядом расположено место выхода тройничного нерва. С задней стороны варолиев мост образует верхнюю часть ромбовидной ямки, в которой заложены 6 и часть 7 черепно-мозговых нервов. В верхней части моста залегает больше всего ядер (5, 6, 7, 8). В основании моста имеются проводящие нисходящие пути: кортикоспинальный, бульбарный и мостовой тракты. Основные функции этого органа: Проводниковая – по его путям проходят нервные импульсы к коре больших полушарий и к спинному мозгу. Сенсорная функция – обеспечивается благодаря преддверно-улитковому и тройничному нервам. В ядрах 8-й пары черепно-мозговых нервов происходит обработка информации о вестибулярных раздражениях. Двигательная – обеспечивает сокращение всех мимических мышц. Это происходит благодаря ядрам тройничного нерва. Помимо этого, его чувствительная часть получает информацию от рецепторов слизистой оболочки рта, глазного яблока, части головы и зубов. Эти сигналы по волокнам моста направляются в кору больших полушарий. Интегративная функция обеспечивает взаимосвязь между передним и задним мозгом. Рефлексы головного мозга. Ретикулярная формация моста Ретикулярная формация – это разветвлённая сеть, расположенная в головном мозге и состоящая из нервных клеток и ядер. Она имеется практически у всех образований ЦНС и плавно переходит из одного отдела в другой. Ретикулярная формация варолиева моста расположена между продолговатым и средним мозгом. Её длинные отростки – аксоны, образуют белое вещество и переходят в мозжечок. Кроме того, по волокнам нервных клеток моста сигналы могут переноситься из головного в спиной. Помимо этого, ретикулярная формация передаёт сигналы в кору больших полушарий, благодаря чему происходит пробуждение или сон человека. Ядра, расположенные в этой части моста, относятся к центру дыхания, расположенному в продолговатом мозге. Рефлекторная функция моста Способность центральной нервной системы отвечать на внешние раздражители называется рефлексом. Примером может служить появление слюнотечения при виде пищи, желание спать при звуке успокаивающей музыки и т. д. Рефлексы головного мозга могут быть условными и безусловными. Первые человек приобретает в процессе жизни, их можно нарабатывать или корректировать в зависимости от нашего желания. Вторые не поддаются сознанию, они заложены с рождением, и изменить их невозможно. К ним относится жевательный, глотательный, хватательный и другие рефлексы. Как мост влияет на возникновение рефлексов Благодаря тому что варолиев мост является составной частью четверохолмия, он имеет отношение к развитию слухового и статистического рефлекса. Благодаря последнему мы способны удерживать тело в определённой позе. Кроме того, взаимодействуя со средним мозгом, он замыкает значительную часть мышечных рефлексов.
Строение среднего мозга
Средний мозг состоит из дорсального отдела крыши среднего мозга и вентрального - ножек мозга, которые разграничиваются полостью -водопроводом мозга. Нижней границей среднего мозга на его вентральной поверхности является ᴨȇредний край моста, верхний зрительный тракт и уровень сосцевидных тел. На препарате головного мозга пластинку четверхоломия, или крышу среднего мозга, можно увидеть лишь после удаления полушарий большого мозга.
На основании головного мозга хорошо видна вторая часть среднего мозга в виде двух толстых белых расходящихся пучков, идущих в ткань полушарий большого мозга, - это ножки мозга. Углубление между правой и левой ножками мозга называются межножковой ямкой, из нее выходят корешки глазодвигательных нервов. Вᴨȇреди о ядра глазодвигательного нерва лежит ядро медиального продольного пучка. Самым крупным ядром среднего мозга является красное ядро - одно из центральных координационных ядер экстрапирамидной системы. Рядом с водопроводом лежит ретикулярная форма среднего мозга. Физиология человека /под ред. Г. И Косицкого М. : Медицина 1985., стр.247
На поᴨȇречном разрезе отчетливо видно черепное вещество, которое делит ножку мозга на два отдела: дорсальный - покрышку среднего мозга и вентральный - основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга располагаются ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Вентральные отделы ножек мозга целиком состоят из белого вещества, здесь проходят ʜᴎϲходящие проводящие пути. Функциональное значение среднего мозга состоит в том. что здесь расположены подкорковые центры слуха и зрения; ядра головных нервов, обесᴨȇчивающих иннервацию поᴨȇречнополосатых и гладких мышц глазного яблока: ядра, относящиеся к экстрапирамидной системе, обесᴨȇчивающей сокращение мышц тела во время автоматических движений.
Через средний мозг следуют ʜᴎϲходящие (двигательные) и восходящие (чувствительные) проводящие пути. Область среднего мозга является также местом расположения вегетативных центров (центральное серое вещество) и ретикулярной формации.
Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и в осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба. Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поᴨȇречный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус, мышц, особенно разгибателей. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью. Батуев А.С., Соколова Л.В., Человек. Основы физиологии, стр. 43
Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационная ригидность не возникает. Примерно через 2 часа такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге.
Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что ᴨȇререзкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами центральной нервной системы. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается ʜᴎϲходящий руброспинальный тракт, по которому ᴨȇредаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом. Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются ᴨȇрвичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки глаза и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом происходит изменение ширины зрачка и кривизны хрусталика (аккомодация), способствующая ясному видению предмета.
Ядра нижних холмиков являются ᴨȇрвичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук - поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания, мобилизующую животное на быструю ответную реакцию
Функции среднего мозга
Белое вещество среднего мозга, образованное восходящими и нисходящими проводящими путями, соединяет кору большого мозга с задним, продолговатым и спинным мозгом. Кроме транзитно проходящих пучков, в среднем мозге находятся пучки, соединяющие собственные ядра самого среднего мозга с другими отделами ЦНС.
Чувствительные, двигательные и вегетативные ядра среднего мозга участвуют в осуществлении важнейших рефлекторных актов. Ядра верхних и нижних холмиков являются рефлекторными центрами непроизвольных движений, возникающих при раздражении зрительных и слуховых рецепторов. От них к нейронам передних рогов спинного мозга идёт покрышечно-спинномозговой путь.
Ядра верхних холмиков получают сенсорные импульсы от рецепторов сетчатки глаза. Они участвуют в осуществлении зрительного ориентировочного рефлекса (СНОСКА: Ориентировочный рефлекс заключается в повороте глаз и головы в сторону зрительного стимула – света), а также обеспечивают аккомодацию (СНОСКА: Аккомодация – приспособление глаз к чёткому видению предметов на разном расстоянии и при разной интенсивности освещения).
Ядра нижних холмиков получают импульсацию от слуховых рецепторов. Они обеспечивают реализацию слухового ориентировочного рефлекса, заключающегося в повороте глаз и головы в сторону источника звука.
Красные ядра получают импульсацию от мозжечка и посылают управляющие импульсы к мотонейронам спинного мозга по красноядерно-спинномозговому пути. Они обеспечивают тонус скелетных мышц (особенно сгибателей), а также выполнение привычных повторяющихся (автоматических) движений.
1. Мозжечок (малый мозг)
— одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляциипроизвольных и непроизвольных движений, вегетативных и поведенческих функций.
Реализация этих функций облегчается следующими особенностями мозжечка:
Кора мозжечка построена однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;
Основной нейронный элемент коры — клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных структурах мозжечка;
На клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.;
Выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом.
Мозжечок анатомически и функционально делится на архи-, палео-и неоцеребеллюм.
Архицеребеллюм (древний мозжечок) — к нему относится флоккуломедулярная доля, имеет наиболее выраженные связи с вестибулярной системой, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.
Палеоцеребеллюм (старый мозжечок) —состоит из участков червя мозжечка, пирамиды, языка, парафлоккулярного отдела и получает информацию преимущественно от про-приорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.
Неоцеребеллюм (новый мозжечок) — включает в себя кору полушарий мозжечка и участки червя, он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мосто- мозжечковому пути, от зрительных и слуховых репетирующих систем. Это свидетельствует о его участии в анализе зрительных и слуховых сигналов и в организации соответствующих реакций.
Вверх
2. Функции коры мозжечка
Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в центральной нервной системе не повторяющееся, строение.
Верхний слой коры мозжечка — молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов второго и третьего слоев. В нижней части молекулярного слоя расположены корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье.
Средний (второй) слой коры составлен из клеток Пуркинье, выстроенных в один ряд и имеющих самую мощную в центральной нервной системе дендритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60 тысяч синапсов. Следовательно, эти клетки функционально выполняют задачу сбора, обработки и передачи информации. Аксоны клеток Пуркинье образуют единственный путь, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в ядра (фастигальное, промежуточное, зубчатое) и другие структуры большого мозга (рис. 15.5).
Гранулярный слой. Под вторым слоем коры, под клетками Пуркинье, лежит гранулярный слой, состоящий из клеток — зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.
Рис.15.5.
Нейронная организация коры мозжечка.
Входы: мшистые (MB) и лиановидные (ЛВ) волокна. Главный нейрон — клетка Пуркинье (П) с аксоном, от которого отходят возвратные колпатерали (вк). К внутренним нейронам коры мозжечка относятся клетки—зерна (Зр), звездчатые клетки (Зв), корзинчатые клетки (Кр) и клетки Гольджи (Г). В правой части рисунка показано гистологическое подразделение коры мозжечка на молекулярный слой (Мол), слой клеток Пуркинье (СКП) и слой клеток-зерен (СКз); ПВ — параллельные волокна.
Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Причем, через верхние ножки сигналы идут в таламус, в варолиев мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, сетевидной формации. Средние ножки мозжечка связывают неоцеребеллюм с лобным мозгом.
Импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и в гранулярном слое. Причем, частота генерации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду. Клетки ядер мозжечка генерируют импульсы значительно реже — 1-3 импульса в секунду.
Вверх