- •Министерство общего и профессионального образования Российской Федерации Тверской государственный технический университет
- •Тверь 1998
- •Предисловие
- •Введение
- •1. Важнейшие научные концепции и положения экологии
- •1.1 Исходные теоретические концепции экологии
- •1.2 Взаимоотношения организма и среды
- •1.3.Экология популяций и сообществ
- •1.4.Экологические системы
- •1.4.1. Общая характеристика.
- •1.4.2.Превращения энергии в экосистемах.
- •1.4.3.Классификация экосистем.
- •1.4.4.Эволюция и устойчивость экосистем.
- •2.Биосфера и человек
- •2.1.Структура и эволюция биосферы
- •2.1.1.Состав и границы биосферы.
- •2.1.2.Циркуляция элементов в биосфере.
- •2.1.3.Эволюция биосферы.
- •2.2.Человек в биосфере
- •2.3.Экология человека
- •2.3.1.Среды жизни человека и формы его адаптации к ним.
- •2.3.2.Адаптивные типы и расы.
- •2.4.Основные направления антропогенных воздействий на биосферу
- •2.4.1.Современные воздействия человека на биосферу.
- •2.4.2.Общая характеристика негативных воздействий экономической деятельности человека на пс.
- •3.Актуальные экологические проблемы человечества в биосфере
- •3.1.Проблема роста народонаселения
- •3.2.Проблема урбанизации
- •3.3.Глобальные последствия загрязнения атмосферы
- •3.4.Опасность ядерных катастроф и радиоактивных загрязнений
- •3.5. Проблема истощения природных ресурсов
- •3.6. Региональные экологические проблемы Тверской области
- •3.7. Прогнозирование и оценка экологического риска.
- •4.Охрана биосферы
- •4.1.Экологические принципы охраны природы и рационального природопользования
- •4.2.Концепция экологической безопасности и устойчивого развития рф
- •4.3. Экологический мониторинг в биосфере, рф и ее регионах
- •4.4. Международное сотрудничество по охране ос
- •4.5.Основные формы и методы защиты природной среды и решения экологических проблем
- •5.Защита компонентов биосферы
- •5.1.Защита атмосферы от материальных загрязнений
- •5.1.2.Характеристика и источники загрязнения атмосферы.
- •5.1.3. Нормирование загрязнений атмосферы.
- •5.1.4.Контроль за состоянием чистоты атмосферы.
- •5.1.5.Защита_атмосферного воздуха.
- •5.1.6.Рассеивание выбросов в атмосфере.
- •5.1.7.Методы очистки выбросов.
- •5.2.Защита водной среды от материальных загрязнений
- •5.2.1. Экологическая характеристика водной среды.
- •5.2.2.Водопользование и его виды.
- •5.2.3.Виды и источники загрязнения водной среды.
- •5.2.4.Нормирование качества воды.
- •5.2.5.Контроль качества воды и регламентация спуска св в водоемы и канализацию города.
- •5.2.6.Основные направление защиты водной среды.
- •5.2.7.Методы очистки св.
- •5.2.8.Оборотное водоснабжение предприятий
- •5.3.Охрана почв и земель
- •5.3.1.Экологическое значение почв.
- •5.3.2.Антропогенные воздействия на почвы.
- •5.3.3.Борьба с порчей почв, земли и рекультивация земель.
- •5.4. Охрана флоры и фауны
- •5.4.1. Охрана растительного мира.
- •5.4.2. Охрана животного мира (фауны).
- •5.5. Охрана недр
- •5.6. Защита опс от радиоактивных загрязнений
- •5.6.1. Важнейшие параметры ии и единицы их измерения.
- •5.6.2. Характеристика и источники рз в рф.
- •5.6.3. Гигиеническое нормирование техногенного облучениялюдей.
- •5.6.4. Радиационный контроль (рк) в рф.
- •5.6.5. Защита от ии.
- •5.6.6. Принципы обеспечения рб населения.
- •5.7. Защита опс от энергетических загрязнений
- •5.7.1. Защита населения от акустических загрязнений.
- •5.7.2. Защита населения от вибраций.
- •5.7.3. Защита населения от неионизирующих электромагнитных загрязнений.
- •5.7.3.1. Защита населения от воздействий змп промышленной частоты.
- •5.7.3.2. Защита населения от воздействий змп радиотехнических объектов (рто).
- •5.7.4. Защита опс от тепловых загрязнений стз).
- •6. Основы экономики природопользования
- •6.1. Взаимоотношения человеческого общества и природы, варианты его решения
- •6.2. Экологическая экспертиза хозяйственной и иной деятельности
- •6.3. Оценка ущерба от загрязнений опс
- •6.4. Экономический механизм природопользования в рф
- •6.5 Экономическое стимулирование природоохранной деятельности и экологические фонды в рф
- •7. Основы экологического права и управление охраной природы в рф
- •7.1.Источники и содержание экологических правовых норм
- •7.2. Ответственность за экологические правонарушения
- •7.3. Управление охраной природы в рф
- •Заключение
- •Библиогpафическии список
- •Приложение 1. Принятие сокращения в учебном пособии
- •1. Важнейшие научные концепции и положения экологии 9
- •2. Биосфера и человек 28
- •3. Актуальные экологические проблемы человечества в биосфере 50
- •4. Охрана биосферы 69
- •5. Защита компонентов биосферы 83
- •6. Основы экономики природопользования 157
- •7. Основы экологического права и управление охраной природы в рф 171
1.3.Экология популяций и сообществ
Целью изучения экологии популяций и сообществ является получение знаний об их важнейших характеристиках и свойствах, типах развития и других особенностях, необходимых для решения конкретных хозяйственных и экономических задач. Под сообществом или биоценозом понимается организованная группа популяций, растений, животных и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды. Биоценозы являются одним из двух основных частей экосистемы.
Каждая популяция характеризуется своей пространственной
структурой, распределением по возрасту и полу и поведенческими особенностями.
Пространственное (территориальное) единство входит в наиболее существенные признаки популяций. Оно по-разному проявляется у растений и животных, да и в последней группе может существенно различаться в зависимости от образа жизни. Для растительных сообществ характерна четкая связь с условиями обитания (прежде всего с климатическими и даже микроклиматическими факторами) и ярусное распределение совместно проживающих популяций. Животные могут вести оседлый образ жизни и могут мигрировать на значительные расстояния. Следует различать миграции, за счет которых поддерживается единство вида, и миграции, при которых практически вся популяция меняет место обитания. В первом случае место обитания покидает только часть популяций, иногда незначительная (например, у зайцев около 1% всех особей), а иногда существенная (например, у синиц до 66%). При другом варианте возможны ежедневные миграции с последующим возвращением на основное место обитания (например, у некоторых видов птиц), миграции, совершаемые один раз в жизни, но с последующим возвращением (как у лосося и угря) и миграции без возвращения (у некоторых видов бабочек). Первые из них сравниваются с билетом на серию поездок в оба конца, вторые - на поездку туда и обратно, третьи - на поездку в один конец. Кроме того, бывают ежегодные (например, у перелетных птиц) и сезонные (например, у северных оленей) виды миграций. Для ряда популяций характерен кочевой образ жизни с периодической сменой места обитания (например, у сайгаков, бизонов, зебр и других степных животных).
При оседлом образе жизни особи могут равномерно распределяться по всему ареалу (области своего естественного распространения) - диффузные популяции; при неравномерности пригодных для жизни участков характерно мозаичное распределение; для популяций с резкими колебаниями численности - пульсирующее. Нередко выделяют ленточное распределение, например, у водных и околоводных речных популяций.
Возрастная структура или возрастной спектр популяции зависит от генетической конституции организмов, их физиологических особенностей, условий обитания и т.д.
У однолетних растений и ряда животных с еще более коротким жизненным циклом на протяжении этого цикла в каждый последующий отрезок времени популяции будут составлять особи примерно одного возраста (так называемые инвазионные популяции).
Для нормальных популяций характерно наличие разных возрастов, для регрессивных - преимущественно старых, не способных к воспроизведении. У насекомых обычно наблюдаются последовательные генерации ряда поколений в течение одного года. Типичные возрастные структуры долгоживущих популяций представлены на рис. 1.2. Именно такие возрастные структуры характерны для человека и некоторых видов других животных (например, слонов).
Рис. 1.2. Возрастные структуры популяций
Этологическая структура (от слова этология - наука о поведении животных) прежде всего зависит от образа и условий жизни. При одиночном образе жизни в основе поведения особи - борьба за существование. С другими представителями популяции контакты возможны лишь в период размножения или, например, в местах совместной зимовки. При семейном образе жизни складываются родительские пары: иногда только на время воспитания потомства (например, у воробьев и уток), а иногда на всю жизнь (у лебедей, голубей и журавлей). Для ряда животных характерны групповые поселения - колонии с определенным взаимодействием между их членами (у птиц, сусликов, барсуков и т.д.). Известны временные объединения рыб и птиц (стаи), продолжительные и постоянные объединения некоторых животных - стада с их выраженными отношениями доминирования и подчинения (вожак стаи, самки, молодняк и т.д.).
Наибольшей сложности этологическая структура достигает у общественных насекомых (пчел, муравьев, термитов, ос), когда наблюдается четкое распределение обязанностей и согласованная совместная деятельность (например, при построении термитника или муравейника).
Рассмотренные характеристики структуры популяций вместе с условиями обитания определяют такие групповые особенности, как численность популяций, плотность их распределения, рождаемость, смертность, темпы роста и др. У популяций разных видов
свой специфический характер изменений выживаемости в зависимости от возраста и свои темпы эволюции. От рождаемости зависит биотический потенциал сообществ, т.е., то максимальное потомство, которое может дать одна особь (одна пара) в год или за свой жизненный цикл. Для одних видов характерна высокая смертность в начальный период жизни (главным образом, при R-отборе), а для других - в пожилом возрасте (при K-отборе). Изменение условий жизни может привести к другому характеру выживаемости и другому уровни биотического потенциала. Всего 100 лет назад средняя продолжительность жизни человека была примерно в 2 раза меньше (главным образом вследствие высокой смертности в детском возрасте и от инфекционных болезней), чем сейчас, а кривая выживаемости имела резкий спад в первые годы жизни.
Существенный интерес представляет плотность распределения популяции, оказывающая значительное влияние на жизнедеятельность и выживаемость. Уровень жизнедеятельности и выживаемости резко снижаются при минимальных и чрезмерно высоких значениях плотности, а сам характер зависимости этих показателей от плотности сходен с графиком рис. 1.1. Снижение выживаемости и жизнедеятельности при высокой плотности объясняется массовым эффектом, а при низкой - резким уменьшением контактов между особями.
Рассмотренные выше особенности лежат в основе эволюции популяций. Ее формализованное описание выражено логистической (S-образной) функцией, учитывающей несущую способность окружающей среды (К), исходную численность популяций (N), рождаемость (r) и смертность (m):
(1.1)
При любом начальном значении N число особей популяций через какое-то время выходит на устойчивый уровень - уровень насыщения. Разумеется, и устойчивость численности популяций на уровне насыщения, и сам процесс выхода на него не являются гладкими. Непостоянство климатических условий, болезни, конкуренция могут менять N в несколько раз. Сообщества приспосабливаются к перечисленным факторам: создают запасы пищи, меняют уровень активности и т.д.
Логистическая функция не подходит для формализованного представления динамики популяций с низкой плотностью, в которых каждая особь играет собственную роль и более полно реализует свои способности.
Однако, в целом логистическая функция и ее графическое представление с полным основанием могут быть рекомендованы для прогнозирования динамики популяций и объяснения ряда специфических эффектов, вызываемых изменением К, m и r. Исследование этой функции показало, что при постоянстве несущей способности среды и значениях 0<r<2 наблюдается монотонное приближение N к равновесию; в случае 2<r<2,44 развитие идет с двухлетними колебаниями численности, при 2,44<r<2,57 выраженность колебаний возрастает, их период увеличивается в несколько раз, а численность меняется в сотни раз. При r > 2,57 развитие становится хаотическим.
С учетом имеющихся данных о реальных вариантах динамики популяций, результатов ее математического моделирования, а также с учетом конкуренции различных видов из-за ресурсов и воздействий сверхсистем (в наше время такой сверхсистемой для сообществ живых организмов является экономическая деятельность человека) можно выделить 4 основных типа эволюции популяций (рис. 1.3).
Первый тип динамики (рис. 1.3 а) относится к популяциям, полностью заполняющим свою эконишу, второй тип (рис. 1.3 б) -к популяциям, чья численность ограничена конкуренцией, эпизоотиями и т.д., т.е. к популяциям, заполняющим реализованную эконишу. На рис. 1.3 в представлена периодическая популяция,численность которой в каждом периоде изменяется в сотни раз (лемминги, саранча и другие виды грызунов и насекомых). В экологии колебания численности периодических популяций называют осиалляциями, а изменения под влиянием абиотических факторов (засух, наводнений и т.д.)- флуктуациями.
Катастрофическая динамика популяций (рис. 1.3 г) может быть вызвана вмешательством человека или вследствие биоценоти
ческих нарушений, обусловленных экономической деятельностью. Например, в Сахеле (Африка) неоправданно высокое содержание скота привело к гибели растительности и превращению цветущего региона в пустыню. Этот процесс сопровождался гибелью растительных и животных популяций. Вторым примером может служить Арал, где вызванные человеком изменения биотопа (резкое снижение поступающей в море воды) привели к гибели богатых прибрежных популяций и превращению плодородной земли в пустыню.
Рис. 1.3. Основные типы эволюции популяций
Вторая основная группа сообществ, называемая биоценозами, которая представляет собой одну из 2 частей экосистем, рассматривается ниже.