А) Расширители входа в гортань:
Кольцевидночерпаловидная дорсальная мышца – m. cricoarytaenoideus dorsalis (рис. 13-5) – парная, идет от мышечного отростка кольцевидного хряща на мышечный гребень черпаловидного хряща. Он поднимает черпаловидные хрящи, расширяет вход в гортань и напрягает голосовые губы.
Кольцевиднощитовидная мышца – m. cricothyreoideus (рис. 13-1) – парная, идет от наружной поверхности дужки кольцевидного хряща косо вперед и вверх; оканчивается на наружной поверхности пластинки щитовидного хряща, вдоль его каудального края. Она опускает щитовидный хрящ и тем самым расширяет вход в гортань и напрягает голосовые губы.
Подъязычнонадгортанная мышца – m. hyoepiglotticus (рис. 13-2) – начинается двумя головками от тела подъязычной кости, оканчивается на надгортаннике. Оттягивает надгортанник вперед и расширяет вход в гортань после акта глотания.
Рисунок 13 – Мышцы гортани:
1 – кольцевиднощитовидная мышца; 2 – подъязычнонадгортанная мышца; рожковоподъязычная мышца; 3 – подъязычнощитовидная мышца; 4 – грудинощитовидная мышца; 5 – кольцевидночерпаловидная дорсальная мышца; 6 – кольцевидночерпаловидная латеральная мышца; 7 – черпаловидная поперечная мышца; 8 – желудочковая мышца; 9 – голосовая мышца;
б) Суживатели входа в гортань:
Кольцевидночерпаловидная латеральная мышца – m. cricoarytaenoideus lateralis (рис. 13-6) – парная, лежит медиально от пластинки щитовидного хряща. Начинается на латеральной поверхности дужки кольцевидного хряща, идет вперед и вверх и оканчивается на мышечном гребне черпаловидных хрящей. Опускает черпаловидный хрящ и, вращая голосовой отросток внутрь, расслабляет голосовые губы.
Голосовая мышца – m. vocalis (рис. 13-9) – заложена в голосовой губе, направляется от голосового отростка на тело щитовидного хряща. Расслабляет голосовые губы.
Желудочковая мышца – m. ventricularis (рис. 13-8) – лежит впереди голосовых губ в желудочковой складке. Идет параллельно голосовой мышце и действует с ней одинаково. У свиньи и жвачных желудочковая мышца слита с голосовой мышцей.
Черпаловидная поперечная мышца – m. arytaenoideus transversus (рис. 13-7) – лежит дорсально поперек черпаловидных хрящей, между их мышечными отростками. Сокращаясь вместе с голосовой мышцей, расслабляет голосовые складки.
В) Мышцы, действующие на гортань в целом:
Грудиннощитовидная мышца – m. sternothyreoideus (рис. 13-4) – оттягивает гортань назад после глотания, помогает мышцам, напрягающим голосовые губы.
Подъязычнощитовидная мышца – m. hyothyreoideus (рис. 13-3) – подтягивает гортань вперед к подъязычной кости во время акта глотания.
Трахея
Трахея, или дыхательное горло, – trachea—служит для проведения воздуха в легкие и обратно. Это трубка, в стенках которой заложен хрящевой остов в виде незамкнутых колец из гиалинового хряща, поэтому просвет трахеи зияет. Трахея простирается от гортани через всю шею в грудную полость, где над основанием сердца делится на два основных бронха. Место деления называется бифуркацией трахеи – bifurcatio tracheae. Длина трахей зависит от длины шеи, а отсюда различно и число колец, образующих ее остов; колец может быть от 32 (у свиньи) до 60 (у лошади). Трахейные хрящи – cartilago trachealis (рис. 14-3) – соединяются друг с другом кольцевыми связками – lig. anularia (рис. 14-5), а своими свободными концами входят составной частью в дорсальную перепончатую стенку трахеи – paries membranaceus. Последняя образована кольцевидными связками скрепляющими концы трахеальных хрящей, и трахейными мышцами – m. trachealis (рис. 14-1), залегающей в дорсальной стенке трахеи под ее слизистой оболочкой. Она может активно суживать просвет трахеи.
Рисунок 14 – Трахея: А – собаки; Б – свиньи; В – крупного рогатого скота; Г – лошади; 1 – трахейная мышца; 2 – адвентиция; 3 – трахейный хрящ; 4 – слизистая оболочка; 5 – кольцевидная связка.
Слизистая оболочка, выстилающая трахею изнутри, покрыта мерцательным эпителием и содержит трахейные железы – gl. tracheales – серозные, слизистые и смешанные. Подслизистый слой имеется между хрящами и в дорсальной стенке трахеи, где слизистая оболочка более подвижна и собрана в продольные складки.
Трахея прилежит вентрально к длинным мышцам головы и шеи, а также к пищеводу; сама она прикрыта вентрально грудинноголовной, грудиннощитовидной и грудинноподъязычной мышцами. В грудной полости трахея располагается дорсально от сердца и снаружи покрыта серозной оболочкой (средостенными листками плевры).
Особенности:
У собаки трахея цилиндрическая (рис. 14-А); хрящей в ней 42-46. Бифуркация находится в плоскости 4-го ребра. Концы хрящей не соприкасаются друг с другом; трахеальная поперечная мышца проходит дорсально от хрящей.
У свиньи трахея цилиндрическая (рис. 14-Б), хрящей 32-36. Бифуркация лежит в плоскости 4-5-го ребра. До бифуркации от трахеи отделяется трахейный бронх – bronchus trachealis – для правой верхушечной доли легкого. Концы хрящей заходят один на другой.
У рогатого скота трахея сжата с боков (рис. 14-В), дорсальный край ее заострен (на поперечном разрезе имеет вид «висячей капли»), диаметр равен 4,5-5 см. Хрящей 46-50. Бифуркация лежит в плоскости 5-го ребра. До бифуркации от трахеи отходит трахейный бронх для правой верхушечной доли легкого.
У лошади трахея в поперечном сечении поперечно-овальная (рис. 14-Г), с диаметрами 4-7 см, в длину 1 м, хрящевых колец от 48 до 60. Бифуркация трахеи находится в плоскости 5-6-го ребра. Концы хрящей наложены друг на друга.
Легкие
Легкие – pulmones s. pneumones – основные органы дыхания; непосредственно в них происходит газообмен между внешней средой и кровью. Они состоят из дыхательных путей и кровеносных сосудов и характеризуются альвеолярно-трубчатым строением. Основная трубка – бронх – многократно ветвится; каждая веточка мельчайшего бронха заканчивается расширением, несущим мельчайшие пузырьки – альвеолы. Последние образуют паренхиму легкого, снабженную громадным количеством кровеносных сосудов, оплетающих густой капиллярной сетью каждый альвеол. Все бронхи и альвеолы соединительной тканью объединяются в парный компактный орган – правое и левое легкое – pulmo dexter et sinister. Правое легкое обычно больше левого, так как орган располагается справа и слева от сердца, а сердце смещено влево. Легкие размещаются в грудной полости, вследствие чего орган как целое имеет форму усеченного конуса с вогнутым (соответственно куполу диафрагмы) и косо поставленным основанием – basis pulmonis – и противоположной ему верхушкой – apex pulmonis – в области первых ребер. Соответственно форме грудной клетки у данного вида животного легкие то более, то менее сдавлены с боков (коллатерально).
На каждом легком различают: выпуклую латеральную, или реберную, поверхность – facies costalis (рис. 15-1), прилежащую к ребрам; вогнутую диафрагменную поверхность – facies diaphragmatica (рис. 15-2), прилежащую к диафрагме, и медиальную, или средостенную, поверхность – facies medialis, s. mediastinalis (рис. 15-3), прилежащую к средостению. На средней части средостенной поверхности в области расположения сердца выделяют перикардиальную поверхность – facies pericaidiaca, прилежащую к сердечной сорочке.
Дорсальный тупой край легкого – margo dorsalis, s. obtusus (рис. 15-4) – образован реберной и средостенной поверхностями и прилежит к позвонкам и позвоночным концам ребер. Противоположный, острый край – margo acutus (рис. 15-5) – вентрально образован реберной и средостенной поверхностями, а каудально – реберной и диафрагменной поверхностями. На остром крае видны две вырезки, разделяющие легкое на краниальную – верхушечную долю – lobus apicalis (рис. 15-6), среднюю – сердечную долю – lobus cardiacus (рис. 15-7), и самую массивную заднюю – диафрагмальную долю – lobus diaphragmaticus (рис. 15-8). На правом легком с медиальной стороны имеется добавочная доля – lobus асcessorius.
Рисунок 15- Легкие с левой стороны:
1 – реберная поверхность; 2 – диафрагмальная поверхность; 3 – средостенная поверхность; 4 – дорсальный тупой край; 5 – вентральный острый край; 6 – краниальная (верхушечная) доля; 7 – средняя (сердечная) доля; 8 – каудальная (диафрагмальная) доля; 9 – трахея.
На средостенной поверхности (рис. 16) находится углубление – ворота легкого – hilus pulmonis (рис. 16-13), через которые в орган входят основной бронх – bronchus principalis (рис. 16-9), легочная артерия – a. pulmonalis (рис. 16-10) и выходят легочные вены – vv. pulmonales (рис. 16-11). Все вместе они образуют корень легкого – radix pulmonis. С поверхности легкие покрыты легочной плеврой – pleura pulmonalis, переходящей на легкие со средостения.
Основной, или главный, бронх в каждом легком, в толще его тупого края, направляется каудально. Он разветвляется на все более и более мелкие бронхи, формируя в целом бронхиальное дерево – arbor bronchialis (рис.17).
Наиболее крупные ветви основного бронха отделяются по одной в верхушечную, сердечную и добавочную доли (в правом легком) и по нескольку (4 дорсальных и 4 вентральных) в диафрагменную долю легкого. Наиболее мелкие внутридольковые бронхи, или бронхиолы, – bronchus intralobularis, s. bronchiolus, диаметром около 1 мм, вступают в легочные дольки – lobula – и, разветвляясь в них, образуют альвеолярное дерево – arbor alveolaris (рис. 18), в котором уже и происходит газообмен.
Рисунок 16 – Левое легкое со стороны средостения:
1 – верхушечная доля; 2 – сердечная доля; 3 – диафрагмальная доля; 4 – дорсальный (тупой) край; 5 – вентральный (острый) край; 6 – диафрагмальная поверхность; 7 – аортальное вдавление; 8 – пищеводное вдавление; 9 – основной бронх; 10 – легочная артерия; 11 – легочные вены; 12 – сердечное вдавление; 13 – ворота легкого; 14 – средостенная поверхность.
В дольке бронхиолы делятся на 20-30 коротких концевых бронхиол – bronchiolus terminalis (рис. 19-1) – диаметром до 0,4 мм; они распадаются на 2-3 респираторных (или альвеолярных) бронхиолы – bronchiolus respiratorius, s. alveolaris (рис. 19-2), которые делятся на альвеолярные ходы – ductus alveolaris (рис. 19-3); стенки последних образуют множество конечных легочных пузырьков – альвеол – alveolus (рис. 19-4) – диаметром от 0,1 до 0,14 мм.
Рисунок 17 – Бронхиальное дерево. Рисунок 18 – Альвеолярное дерево.
Все альвеолы, относящиеся к одному респираторному бронху, представляют структурную единицу легкого – acinus pulmonis – первичную легочную дольку (рис. 19). Общее количество альвеол достигает у лошади 5000 млн. (у человека 400 млн.), у кошки до 144 млн. Строение основных бронхов такое же, как и трахеи: они состоят из хрящевого остова, внутри выстланы слизистой оболочкой, содержащей железы и покрытой мерцательным эпителием; снабжены гладкой мускулатурой.
Рисунок 19 – Схема строения легочной дольки (слева долька вскрыта): 1 – концевая бронхиола; 2 – респираторная бронхиола; 3 – альвеолярный ход; 4 – альвеола; 5 – альвеолярный мешок; 6 – капиллярная сеть;
По мере уменьшения диаметра бронхов хрящевые кольца уменьшаются до небольших пластинок, которые затем в бронхиолах также исчезают, но объем гладкой мускулатуры бронхов увеличивается. В наиболее тонких бронхах отсутствует и бронхиальная мускулатура; мерцательный эпителий заменяется кубическим, а в альвеолах – плоским респираторным эпителием, располагающимся на тончайшей мембране. Соединительная ткань легких содержит, помимо коллагенных, значительное количество эластических волокон. По мере уменьшения диаметра бронхов количество соединительной ткани постепенно уменьшается; в конечном итоге она образует перегородки между дольками, а внутри долек разделяет альвеолярные ходы; на легочных же альвеолах сохраняется только тончайшая сеточка волокон. В соединительной ткани, кроме бронхов, проходят кровеносные сосуды: разветвления легочной артерии и соответствующих вен, а также густая сеть кровеносных капилляров на легочных альвеолах (рис. 17-6); все это и обеспечивает в последних газообмен между кровью и воздухом.
Особенности:
У собаки доли легкого отделяются глубокими вырезками, доходящими до основного бронха. Рисунок на поверхности легкого слабо выражен.
У свиньи и жвачных легкие имеют сходную форму и трахейный бронх. У свиньи они отличаются тем, что правая верхушечная доля хотя и развита сильнее левой, но на лопасти не делится. Ячеистый рисунок на поверхности легких выражен, но не так отчетливо, как у жвачных.
А
Б
В
Г
Рисунок 18 – Легкие: А – собаки; Б – свиньи; В – крупного рогатого скота; Г – лошади.
У рогатого скота имеется трахейный бронх для правой верхушечной доли. Сама доля очень крупная, подразделяется на две лопасти и располагается впереди сердца, достигая левой грудной стенки. Легкое в целом ясно разделено довольно глубокими вырезками на верхушечную, сердечную и диафрагменную доли. Между дольками очень много соединительной ткани, вследствие чего они резко выделяются на поверхности легкого, придавая ему мраморный вид.
У лошади каждое легкое разделяется сердечной вырезкой только на верхушечную и сердечно-диафрагменную доли. Поверхность легких гладкая, дольчатость незаметна. Главный бронх в самом начале отдает ветвь для верхушечной доли.