82

Лабораторная работа № ксе-09 фотосинтез как пример метаболизма

Цель работы:

1. Ознакомиться с явлением фотосинтеза в качестве примера метаболизма.

2. Зарегистрировать протекание реакции фотосинтеза путем измерения разности потенциалов между освещенной и затемненной частями растений.

Теоретическое введение

Метаболизм (обмен веществ) – это химические превращения, протекающие от момента поступления питательных веществ в живой организм до момента, когда конечные продукты этих превращений выделяются во внешнюю среду.

К метаболизму относятся все реакции, в результате которых строятся структурные элементы клеток и тканей, и процессы, в которых из содержащихся в клетках веществ извлекается энергия.

Различают две стороны метаболизма:

1. анаболизм (процессы созидания органических веществ);

2. катаболизм (процессы их разрушения).

Анаболические процессы обычно связаны с затратой энергии и приводят к образованию сложных молекул из более простых, катаболические же сопровождаются высвобождением энергии и заканчиваются образованием таких конечных продуктов (отходов) метаболизма, как мочевина, диоксид углерода (углекислый газ), аммиак и вода.

Примером метаболизма может служить фотосинтез растений. Изучение фотосинтеза началось в 1771 году, когда английский философ и натуралист-любитель Джозеф Пристли обнаружил и показал, что в присутствии растений “испорченный” воздух снова становится пригодным для горения и поддержания жизни животных. В ходе дальнейших исследований Ингенгауза, Сенебье, Соссюра, Буссенго и других ученых было установлено, что на свету растения выделяют кислород и поглощают из воздуха углекислый газ. Из углекислого газа и воды растения синтезируют органические вещества. Позже Роберт Майер в 1845 году высказал предположение, что растения превращают энергию солнечного света в энергию химических соединений. По его словам, “распространяющиеся в пространстве солнечные лучи “захватываются” и сохраняются для использования в дальнейшем по мере надобности”. Впоследствии русским ученым К.А. Тимирязевым было доказано, что важнейшую роль в использовании растениями энергии солнечного света играют молекулы хлорофилла, входящего в состав зеленых листьев.

Таким образом, фотосинтез – это процесс превращения неорганических веществ (воды и углекислого газа) в органические (углеводы) под действием солнечного света, который поглощается пигментами растения (хлорофиллом) и сопровождается выделением газообразного кислорода (для всех наземных растений и для большей части водных). Однако некоторым организмам свойственны другие виды фотосинтеза.

Главную реакцию фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, можно записать в следующем виде:

ВОДА+НЕОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА+СВЕТОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА+КИСЛОРОД

К органическим веществам, образующимся при фотосинтезе, относятся углеводы (в первую очередь сахара и крахмал), аминокислоты, из которых строятся белки, и жирные кислоты. Из неорганических веществ для синтеза всех этих соединений требуются вода (Н₂О) и диоксид углерода (СО₂), для аминокислот, кроме того, требуются азот и сера. К тому же в состав органических соединений при фотосинтезе могут включаться фосфор и ионы металлов – железа и магния. У наземных растений все эти неорганические соединения, за исключением СО₂, поступают через корни. СО₂ растения получают из атмосферного воздуха, в котором средняя его концентрация составляет 0,03%. Водные растения добывают все необходимые им питательные вещества из воды, в которой живут.

В простейшем случае реакция фотосинтеза имеет вид:

ферменты

СВЕТ+nСО₂ + nН₂О → (СН₂О)n + nО₂ – Q,

где Q – свободная энергия образования одного моля углевода.

Уравнение показывает, что в зеленом растении за счет энергии света из n молекул воды и n молекул диоксида углерода образуется одна молекула углевода и n молекул кислорода. При этом освобождается энергия Q. (Уравнения, описывающие образование других органических соединений, имеют не столь простой вид).

Рассмотрим процессы, происходящие при фотосинтезе. В настоящее время установлено, что фотосинтез протекает в две стадии: световую и темновую.

Световая стадия (анаболический процесс) – это процесс использования света для расщепления воды; при этом выделяется кислород, и образуются богатые энергией соединения.

Темновая стадия (катаболический процесс) включает группу ферментативных реакций, в которых используются высокоэнергетические продукты световой стадии для восстановления СО₂ (темновую стадию называют также стадией синтеза).

Фотосинтез протекает не по всей ткани листа, а в особых внутриклеточных образованиях – хлоропластах, причем одни части молекулы хлорофилла связаны со слоем хлоропласта, представляющего собой белок, а другие со слоем жироподобного вещества – липоида. Оба слоя чередуются, разобщая продукты фотосинтеза.

Поглощение света (фотона с энергией h) происходит с помощью так называемой антенны, которая состоит из большого числа хлорофиллов (светособирающих пигментов) связанных с белками (рисунок 9.1).

Поглощение кванта света (hv) молекулой хлорофилла (Хл) приводит к ее возбуждению (Хл*) (переход электрона на более высокий энергетический уровень):

Хл + hv → Хл*.

Энергия возбужденной молекулы хлорофилла Хл* передается соседним пигментам, которые, в свою очередь, могут передать ее другим молекулам светособирающей антенны, направляя фотоны с энергией h в реакционный центр.

Наименьшая энергия, которую необходимо сообщить молекуле хлорофилла для осуществления реакции фотосинтеза, называется энергией активации А.

Энергия возбуждающего фотона h должна быть не меньше энергии активации А, поэтому частота (или длина волны) светового излучения, вызывающая реакцию, должна удовлетворять условию

,

где с – скорость света;

h – постоянная Планка;

А – энергия активации.

У зеленых растений фотосинтез возбуждается излучением с длиной волны от 0,35 до 0,71 мкм.

В реакционном центре при переходе в возбуждённое состояние молекула хлорофилла приобретает свойство участвовать в окислительно-восстановительных реакциях: она то теряет электрон (окисляется), отдавая его веществу-акцептору (А), то отбирает его (восстанавливается) у вещества-донора (Д). В реакциях фотосинтеза у зелёных растений донором электрона и источником выделяемого кислорода (О₂) служит вода (Н₂О), а основным акцептором и источником углерода – углекислый газ (СО₂). В результате окислительно-восстановительных реакций осуществляется быстрый «перенос» электрона и происходит разделение зарядов согласно реакции

окисление

восстановление

Д Хл* А → Д Хл ⁺ А^–→ Д⁺ Хл А^–.

Разделение зарядов в реакционном центре можно рассматривать подобно элементарной батарейке, в которой может быть запасена значительная часть энергии кванта света, поглощённого хлорофиллом. Молекула хлорофилла при этом, несмотря на участие в двух ступенях реакции, возвращается в исходное состояние готовности к новому циклу переноса электрона. Дальнейший перенос электрона по цепи фотосинтеза в конечном итоге приводит к образованию конечных продуктов световой стадии, которые вступят в ферментативные реакции темновой стадии для восстановления СО₂ до органических веществ.

Таким образом, энергия света, которую фотосинтез преобразует в потенциальную энергию химической связи органических веществ и использует на выделение свободного кислорода, – это единственно важный первичный источник энергии для всего живого. Эта энергия надолго запасается в очень удобной для биологического использования форме – молекулярной, в виде углеводов, аминокислот, белков, жиров, которые в любой момент могут быть использованы растениями или съевшими их нефотосинтезирующими организмами. Живые клетки затем окисляют («сжигают») эти органические вещества с помощью кислорода, используя в различных процессах жизнедеятельности, таких, как дыхание. Тем самым цикл завершается.

Фотосинтез при различных условиях протекает с разной интенсивностью:

1. Зависимость интенсивности фотосинтеза Ф от интенсивности падающего на него света I описывается кривой, представленной на рисунке 9.2: при увеличение интенсивности света происходит увеличение интенсивности фотосинтеза до определенного уровня Ф_max.

2. Оптимальная температура для фотосинтеза растений 25–28^оС, при более высоких температурах фотосинтез замедляется, а при 45^оС прекращается.

3. Обычное содержание углекислого газа в воздухе составляет 0,03%. Уменьшение содержания углекислоты в воздухе снижает интенсивность фотосинтеза, а повышение до 0,5% увеличивает интенсивность фотосинтеза почти пропорционально. Однако при дальнейшем повышении содержания углекислоты, интенсивность фотосинтеза не возрастает, а при 1% – растение страдает.

4. Интенсивность фотосинтеза также зависит от фазы развития растения, она максимальна в фазе цветения.