ЕМФ / Атлас ЕМФ (Волков, ІІ частина) / атлас електронок

2. СУДИНИ. МІКРОЦИРКУЛЯТОРНЕ РУСЛО

Мікроциркуляторне русло - це система дрібних судин, яка складається з артеріол, венул, гемокапілярів і артеріоло-венулярних анастомозів.

Артеріоли з'єднують артерії м'язового типу і гемокапіляри. У складі їх стінки збережені всі три судинні оболонки, але вони значно витончені. Внутрішня оболонка представлена невеликими ендотеліальними клітинами, розташованими на хвилястій базальній мембрані. Підендотеліальний шар і внутрішня еластична мембрана відсутні. Середня оболонка має один-два шари гладких міоцитів, які регулюють кровонаповнення гемокапілярів. Зовнішню оболонку утворює пухка волокниста сполучна тканина.

Рис. 33. АРТЕРІОЛА

1-ендотеліоцит, 2-базальна мембрана, 3-гладка м'язова клітина, 4-адвентиція, 5-просвіт судини.

хбООО

Гемокапіляри - це дрібні, найчисленніші судини, стінка яких дуже тонка і складається з ендотелію, базальної мембрани та адвентиційних клітин. В розщепленнях базального шару можуть лежати клітини подовгастої форми — перицити, які є складовою структурою стінки капілярів. Такі гістогематичні бар'єри забезпечують одну з основних функцій кровоносної системи - обмін речовин між кров'ю і тканинами.

Залежно від будови структурних компонентів стінки та діаметра гемокапіляри класифікують на соматичний, вісцеральний та синусоїдний типи.

Гемокапіляр соматичного типу створює суцільний ендотелій і базальну мембрану. Периферійна зона ендотеліоцитів, яка бідна на органели, має піноцитозні пухирці та кавеоли. Люмінальна (обернена до току крові) поверхня нерівна за рахунок інвагінацій плазмолеми, цитоплазматичних виростів та мікроворсинок.

В органах нервової системи гемокапіляр оточують астроцити, які в складі його стінки створюють гематоенцефалічний бар'єр.

Рис. 34. ГЕМОКАПІЛЯР СОМАТИЧНОГО ТИПУ. КОРА ВЕЛИКОГО МОЗКУ

1-ендотелій, 2-базальна мембрана, 3-перицит, 4-протоплазматичний астроцит, 5-просвіт капіляра. хбООО

Гемокапіляр вісцерального типу має фенестри в периферійній зоні цитоплазми ендотеліоцитів та суцільну базальну мембрану. Фенестри - це невеликі (50-100 нм), перекриті діафрагмою отвори. Така особливість будови характерна кровоносним капілярам ендокринних органів, судинним клубочкам нирок. Це полегшує проникнення різних макромолекулярних і корпускулярних сполук крізь стінку гемокапілярів.

Рис. 35. ГЕМОКАПІЛЯР ВІСЦЕРАЛЬНОГО ТИПУ. ЩИТОВИДНА ЗАЛОЗА

1-ендотеліоцит: а-ядерна зона, б-зона органел, в-фенестри в цитоплазматичній зоні, 2-базальна мембрана, 3-просвіт капіляра, 4-тироцит.

х 25 000

Лімфатичні капіляри розпочинають судини лімфатичної системи. Це своєрідні ендотеліальні трубочки, тому що в структурі їх стінок є лише ендотеліоцити, а базальна мембрана і перицити відсутні. Широкі нерівні просвіти лімфокапілярів обмежені великими, плоскими ендотеліальними клітинами, безпосередньо за якими розташована сполучна тканина. У ці судини з тканин надходять тканинна рідина з продуктами обміну речовин, сторонні частинки. мікроорганізми тощо.

Рис. 36. ЛІМФАТИЧНИЙ КАПІЛЯР. ВЛАСНА ПЛАСТИНКА СЛИЗОВОЇ ОБОЛОНКИ ТОНКОЇ КИШКИ

1-ендотеліоцит,

2-просвіт капіляра,

3-пухка волокниста сполучна тканина. хЗООО

V. СИСТЕМА КРОВОТВОРЕННЯ ТА ІМУННОГО ЗАХИСТУ

1. ЧЕРВОНИЙ КІСТКОВИЙ МОЗОК

Центральний орган кровотворення - червоний кістковий мозок забезпечує розмноження та диференціацію клітин мієлоїдного та лімфоїдного рядів. У ньому поступово із стовбурових клітин утворюються еритроцити, гранулоцити, моноцити, тромбоцити, В-лімфоцити та попередники Т-лімфоцитів.

Стромою органа, своєрідним каркасом, мікрооточенням для гемопоетичних клітин є ретикулярна тканина. Відростчасті ретикулярні клітини і ретикулярні волокна створюють широкопетлисту сітку, в якій розташовані острівці гемопоетичних клітин.

Еритроцитопоетичний острівець представлений дифероном, який включає стовбурові та напівстовбурові клітини, еритробласти (базофільний, поліхроматофільний), оксифільні нормобласти, ретикулоцити та еритроцити.

Рис. 37. ЕРИТРОЦИТОПОЕТИЧНИЙ ОСТРІВЕЦЬ

1-ретикулярна клітина,

2-базофільний еритробласт,

3-оксифільний нормобласт,

4-ретикулоцит,

5-еритроцит. Х4 000

Гранулоцитопоетичний острівець утворює диферон клітин гранулоцитарного ряду. Це мієлобласти, промієлоцити, паличкоядерні та сегментоядерні гранулоцити (нейтрофільні, базофільні, еозинофільні).

Рис. 38. ГРАНУЛОЦИТОПОЕТИЧНИЙ ОСТРІВЕЦЬ

1-ретикулярна клітина,

2-мієлобласт еозинофільний,

3-метаміолоцит нейтрофільний,

4-метамієлоцит еозинофільний,

5-сегментоядерний нейрофіл. хбООО

У червоному кістковому мозку відбувається тромбоцитопоез - розвиток кров'яних пластинок. Утворення тромбоцитів здійснюють найбільші клітини червоного кісткового мозку мегакаріоцити, які локалізуються біля синусоїдних гемокапілярів.

Промегакаріоцити і мегакаріоцити - це багатоядерні клітини з великим об'ємом цитоплазми, яка поступово насичується дрібними осміофільними гранулами. Відшарування ділянок цитоплазми мегакаріоцитів поповнює вміст тромбоцитів у крові.

Рис. 39. ПРОМЕГАКАРЮЦИТ СЕРЕД ГЕМОПОЕТИЧНИХ КЛІТИН ЧЕРВОНОГО КІСТКОВОГО МОЗКУ 1-промегакаріоцит: а-ядро, б-цитоплазма.

х4 000

Червоний кістковий мозок містить гемокапіляри синусоїдного типу з широкими просвітами, в яких локалізуються зрілі формені елементи крові. Особливість будови ендотелію полягає в тому, що тонка цитоплазматична ділянка має пори, до яких наближаються клітини в міру дозрівання.

Рис. 40. КРОВОНОСНИЙ КАПІЛЯР. ЧЕРВОНИЙ КІСТКОВИЙ МОЗОК 1-просвіт капіляра: а-зрілі клітини крові, 2-ендотелій: а-пора,

3-екстраваскулярно розташовані клітини крові: а-ретикулоцит, б-сегментоядерний нейтрофіл, в-мієлобласт.

х4 000

2. ТИМУС

Центральний орган імуногенезу - тимус - має часточкову будову Структурно-функціональну одиницю - часточку - складають кіркова та мозкова речовини. У кірковій речовині в мікрооточенні епітеліоретикулоцитів, які мають відростчату форму, знаходяться малі та середні лімфоцити.

Попередники Т-лімфоцитів надходять із червоного кісткового мозку, а їх проліферація (антигеннезалежна диференціація) під дією тимозину, який виробляють епітеліоретикулоцити, відбувається в кірковій речовині часточки.

Т-лімфоцит має кругле з поодинокими інвагінаціями ядро, яке займає більший об'єм клітини. Цитоплазма нешироким обвідком оточує ядро і бідна на органели.

Рис. 41. КІРКОВА РЕЧОВИНА ЧАСТОЧКИ ТИМУСА

1-епітеліоретикулярна клітина: а-ядро, б-цитоплазма, в-відросток, 2- Т-лімфоцит.

х7 000

3.ЛІМФАТИЧНИЙ ВУЗОЛ

Укірковій речовині лімфатичних вузлів розташовані лімфатичні фолікули^ які являють скупчення В-лімфоцитів. Реактивний центр фолікула (центр розмноження лімфоцитів) утворений, в основному, В-лімфобластами. Периферійну зону фолікула складають малі та середні В-лімфоцити, між якими розміщені дендритні клітини (особливий тип макрофага). При контактуванні ВІ лімфоцитів із дендритними клітинами відбувається їх стимулювання до вироблення антитіл, перетворення В-лімфоцитів у плазмоцити.

В-лімфоцит - це невелика ядерного типу клітина, в цитоплазмі якої малі органел.

Рис. 42. ЛІМФАТИЧНИЙ ФОЛІКУЛ.

КІРКОВА РЕЧОВИНА ЛІМФАТИЧНОГО ВУЗЛА

1-дендритна клітина (макрофаг),

2-В-лімфоцит. х5 000

VI. ТРАВНА СИСТЕМА 1. ШЛУНОК

Епітеліальна пластинка слизової оболонки шлунка вистилає його поверхню і шлункові ямки. Це одношаровий призматичний епітелій, який має залозистий характер - постійно виробляє мукоїдний, слизоподібний секрет. У поверхневих епітеліоцитах шлунка розрізняють дві ділянки - базальну та апікальну. Базальна частина контактує з базальною мембраною, містить овальне ядро, гранулярну ендоплазматичну сітку, перинуклеарно розташований комплекс Гольджі, мітохондрії. Апікальна частина заповнена секреторними гранулами різної електронної щільності, залежно від ступеня зрілості. Виділення секрету епітеліоцитами забезпечує захист від механічної дії грубих часток їжі, а також від хімічної, перетравлючої дії шлункового соку.

Рис. 43. ОДНОШАРОВИЙ ПРИЗМАТИЧНИЙ ЗАЛОЗИСТИЙ ЕПІТЕЛІЙ. ЕПІТЕЛІАЛЬНА ПЛАСТИНКА СЛИЗОВОЇ ОБОЛОНКИ ШЛУНКА 1-епітеліоцит: а-ядро, б-цитоплазма, в-секреторні гранули.

Х4 000

У пухкій сполучній тканині власної пластинки слизової оболонки дна і тіла залягають багаточисельні власні залози шлунка. За будовою — це прості трубчасті нерозгалужені або слаборозгалужені залози в цитологічному складі яких є п'ять різновидів клітин: головні екзокриноцити, парієтальні екзокриноцити, шийкові мукоцити, додаткові мукоцити, ендокриноцити.

Головні екзокриноцити розміщені в ділянках дна і тіла власних залоз Округло-овальні ядра лежать або в центрі клітин або зміщені в базальну ділянку (в міру накопичення секрету), в якій добре розвинуті гранулярна ендоплазматична сітка і комплекс Гольджі. Апікальна ділянка цитоплазми має досить великі (діаметр - до 1 мкм) секреторні гранули, а плазмолема на поверхні утворює короткі мікроворсинки.

Секрет головних клітин пепсиноген - профермент (зимоген) у порожнині шлунка під дією соляної кислоти перетворюється в активну форму ферменту - пепсин, який має здатність розщеплювати білки.

Рис. 44. ГОЛОВНІ ЕКЗОКРИНОЦИТИ.

ВЛАСНА ЗАЛОЗА СЛИЗОВОЇ ОБОЛОНКИ ШЛУНКА 1-ядро, 2-цитоплазма, 3-секреторні гранули, 4-просвіт залози, х 15 000

Шийкові мукоцити розташовані в шийці залоз шлунка і формують їх вивідні протоки. Це невеликі округлої або призматичної форми клітини, ядра яких локалізовані в їх базальній частині. В апікальній частині нагромаджується небагато помірної електронної щільності округлих гранул.

Серед шийкових мукоцитів є малодиференційовані клітини, за рахунок яких здійснюється регенерація поверхневих епітеліоцитів шлункових ямок та гландулоцитів залоз.

Рис. 47. ШИЙКОВІ МУКОЦИТИ.

ВЛАСНА ЗАЛОЗА СЛИЗОВОЇ ОБОЛОНКИ ШЛУНКА 1-ядро, 2-цитоплазма, 3-секреторні гранули, 4-просвіт залози, х 12 000

Ендокринні клітини залоз шлунка розміщені поодинці у ділянцах дна і тіла між головними екзокриноцитами. За морфологічними ознаками (будова і розміри гранул), складом продукованих біологічно активних речовин, функціональним значенням виділено декілька видів екзокриноцитів: EC-, ECL-, G-, S-, Р-, Д-, Д1-, А-, Х-клітини.

До загальних ультраструктурних ознак ендокриноцитів належать: округлоовальні ядра, чисельні осміофільні гормональні гранули, елементи ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, невеликі мітохондрії.

Ендокриноцити шлунка належать до дисоційованої ендокринної системи шлунково-кишкового тракту - APUD-системи. Своєю активністю ця група клітин регулює секреторну діяльність екзокриноцитів, тобто компоненти шлункового соку, моторику і кровопостачання шлунка тощо.

Рис. 48. ЕНДОКРИНОЦИТ.

ВЛАСНА ЗАЛОЗА СЛИЗОВОЇ ОБОЛОНКИ ШЛУНКА

1-ядро,

2-цитоплазма,

3-гормональні гранули. X 10 000

Слизова оболонка тонкої кишки складається з трьох пластинок епітеліальної, власної та м'язової. Поверхню ворсинок (пальцеподібних виростів слизової оболонки) утворює одношаровий циліндричний епітелій, у складі якого є три типи клітин: стовпчасті епітеліоцити, келихоподібні клітини та ендокриноцити.

Стовпчастий епітеліоцит — це основний структурний і функціональний елемент, який забезпечує пристінкове травлення і всмоктування в тонкій кишці Ця висока циліндричної форми клітина містить на апікальній поверхні мікроворсинки (облямівку під світловим мікроскопом), у базальній частині округле ядро і цитоплазму насичену органелами.

Келихоподібний екзокриноцит - це одноклітинна ендоепітеліальна залоза що розташована поодиноко між стовпчастими епітеліоцитами з облямівкою. Велика кількість секреторних гранул, у формуванні яких бере участь над'ядерно розміщений комплекс Гольджі, мігрує в апікальний полюс і виділяється назовні. Секрет зволожує поверхню слизової оболонки і сприяє пересуванню частинок їжі.

Рис. 49. ЕПІТЕЛІАЛЬНА ПЛАСТИНКА.

ВОРСИНКА СЛИЗОВОЇ ОБОЛОНКИ ТОНКОЇ КИШКИ

1-стовпчастий епітеліоцит: а-ядро, б-цитоплазма, в-мікроворсинки, 2-келихоподібна клітина: а-ядро, б-цитоплазма, в-секреторні гранули.

хбООО

Облямівка на апікальній поверхні стовпчастих єпітеліоцитів на електронномікроскопічному рівні - це щільно розташовані мікроворсинки (80-90 штук на 1 мкм поверхні). Висота кожної мікроворсинки в людини складає 0,9- 1,25 мкм, діаметр - 0,08-0,11 мкм. Завдяки цьому всмоктувальна поверхня кишки зростає в 30-40 разів. На мікроворсинках є глікокалікс, в якому гістохімічно виявляється високий вміст ферментів. Ферменти беруть участь у розщепленні та транспортуванні речовин, що всмоктуються. Тобто мікроворсинки забезпечують пристінкове травлення.

У складі мікроворсинок є тонкі філаменти і мікротрубочки, які можуть скорочуватись і змінювати їх розміри (при скороченні). У цитоплазмі під мікроворсинками розташований термінальний шар, який складають філаменти що формують щільні контакти і замикальні пластинки плазмолем клітин.

Рис. 50. МІКРОВОРСИНКА.

АПІКАЛЬНА ДІЛЯНКА СТОВПЧАСТИХ ЕПІТЕЛЮЦИТІВ А 1-цитоплазма епітеліоцита,

2-мікроворсинки,

3-плазмолеми і міжклітинні контакти.

х32 000

Б1-цитоплазма ендотеліоцита,

2-мікроворсинки,

3-глікокалікс,

4-термінальний шар,

5-плазмолеми і міжклітинні контакти,

х19 000

Кишкові крипти — це трубчасті заглиблення епітеліальної пластинки у власну пластинку слизової оболонки. Епітеліальну вистилку крипт складають такі види клітин: стовпчасті епітеліоцити з облямівкою, келихоподібні клітини, стовпчасті епітеліоцити без облямівки, ендокриноцити та екзокриноцити з ацидофільною зернистістю (клітини Панета).

Стовпчасті епітеліоцити без облямівки (малодиференційовані клітини) — це невеликі за розмірами клітини. їх еухроматинові ядра мають часто по два ядерця і займають значний об'єм цитоплазми, а в останній мало органел.

У міру диференціації і спеціалізації на апікальній поверхні стовпчастих епітеліоцитів утворюються мікроворсинки, а клітини переміщуються від дна крипт до ворсинок. Келихоподібні клітини у складі крипт не відрізняються від таких в складі ворсинок.

Рис. 51. ЕПІТЕЛІАЛЬНА ПЛАСТИНКА.

КРИПТА ТОНКОЇ КИШКИ (ПОПЕРЕЧНИЙ ПЕРЕРІЗ)

1-стовпчастий епітеліоцит без облямівки,

2-молоді стовпчасті клітини на стадії диференціації (з облямівкою), 3-келихоподібна клітина, 4-базальна мембрана, 5-гемокапіляр, 6-просвіт крипти.

хЗООО

Клітини Панета розташовані групами на дні крипт. Характерною ознакою їх є наявність у над'ядерній і, особливо, в апікальній частині цитоплазми великих осміофільних гранул. Ядро міститься в базальній частині цитоплазми, навколо нього багато канальців гранулярної ендоплазматичної сітки.

Продуктами секреції клітин Панета є дипептидази — ферменти, які розщеплюють дипептиди до амінокислот.

Рис. 52. КЛІТИНА ПАНЕТА. ДНО КРИПТИ ТОНКОЇ КИШКИ

1-ядро,

2-цитоплазма,

3-секреторні гранули. Х7 000