4. Смешанный подход.

Систематика бактерий разрабатывает принципы их классификации, таксономии, номенклатуры и идентификации.

Классификация — распределение организмов в соответствии с их общими свойствами по группам более высокого порядка (таксонам). Различают два вида классификаций: искусственные и естественные (филогенетические).

Попытки систематизировать все объекты живой природы предпринимались со времен Аристотеля. Долго использовался монофилитический подход (все живое от одного предка), сохранялось стремление к естественной классификации. Потом данный подход пришлось на время отвергнуть, так как объекты живой природы не выстраивались в единую лестницу.

Искусственная классификация бактерий основывалась на их объединении в отдельные группы на основе только фенотипического сходства. Первая искусственная классификация бактерий была приведена в 1923 г. немецким ученым Дэвидом Берджи в 1–ом издании определителя бактерий. В нем были систематизированы все сведения, имеющиеся к тому времени. Последующие издания определителя бактерий Берджи издавались Международным комитетом по таксономии бактерий.

Основой для искусственной классификации служило адекватное описание штаммов. Последние объеди­нялись в виды, виды в роды, а роды в семейства. Искусственная классификация учитывала в первую очередь практические моменты и использовалась для идентификации видов.

Построе­ние естественной классификации бактерий — конечная цель их таксономии. Она состоит в том, чтобы объединить родственные формы, свя­занные общностью происхождения, и на этой основе создать филогене­тическое древо бактерий.

В настоящее время действует 11–ое издание определителя бактерий Берджи (2001), в котором используется генетический подход — установление связи между живыми организмами на генетическом уровне. Живые организмы относятся к эукариотам (домены Растений, Грибов, Животных (многоклеточных и одноклеточных — Простейших) и прокариотам (домен Бактерии). Прокариоты имеют ряд отличительных особенностей рот эукариотов (табл. 1).

Таблица 1

Отличия прокариотов и эукариротов

ПРОКАРИОТЫ	ЭУКАРИОТЫ
1. Ядро
Генетический аппарат представлен нуклеоидом — двойной кольцевой замкнутой нитью ДНК; одна непарная хромосома (гаплоидны); не содержит гистонов, не имеет ядерной мембраны и ядрышек	Истинное, ДНК линейной формы, парные хромосомы (диплоидны), содержит гистоны, имеется ядерная мембрана, нуклеоплазма, хроматин, ядрышки
2. Внехромосомные генетические элементы
Плазмиды — кольцевидные участки ДНК, транспозоны — участки ДНК хромосомы или перемещающиеся гены	ДНК митохондрий и хлоропластов, плазмиды есть только у дрожжей
3. Деление клеток
Амитоз (бинарное деление). Время, необходимое для образования двух дочерних клеток из материнской, мало и исчисляется десятками минут. Актиномицеты могут размножаться почкованием	Митоз и мейоз, передается весь набор хромосом
4. Мембранная система
Единая и общая ЦПМ, имеются инвагинации — мезосомы, содержащие окислительно-восстановительные ферменты. Функции мезосом: генерация энергии, фотосинтез, фиксация азота. Отсутствуют высокоорганизованные органеллы: митохондрии, лизосомы, аппарат Гольджи, хлоропласты, эндоплазматическая сеть, вакуоли, центриоли, пластиды. Внутренние структуры бактериальной клетки (ме­зосомы, рибосомы, нуклеоид) не имеют мембран, от­граничивающих их от цитоплазмы. Внутриклеточные перемещения цитоплазмы и амебоидное движение нетипичны. Стеролы есть только у микоплазм	Сложная и многообразная, содержит стеролы. В цитоплазме имеются гиалоплазма (греч. hyalinos— прозрачный) и высокоорганизованные органеллы: ограниченные мембранами (митохондрии, лизосомы, аппарат Гольджи, хлоропласты) и внемембранные (рибосомы, вакуоли, центриоли, микротрубочки). Выраженная компартментализация способствует пространственному разделению веществ или процессов в клетке. Характерно внутриклеточное перемещение цитоплазмы
5. Рибосомы
Цитоплазматические 70S, не имеют связи с ЦПМ	Митохондриальные 70S, цитоплазматические 80S
6. Включения
Содержат запасные вещества в виде гранул полифосфатов, гранул углеводов, жировых капель — источники энергии и (или) питательных веществ. Внутри клетки могут находиться газовые пузырьки	Жировые капли, пигментные гранулы
7. Состав КС
+ пептидогликан - - целлюлоза, хитин, хитинозан + +/- чувствительность к пенициллину - У некоторых КС отсутствует (микоплазмы)
8. Строение жгутиков
Простое: состоят из одной или нескольких белковых фибрилл (сократительный белок флагеллин), образующих спираль, субмикроскопические размеры	Сложное: каждый жгутик состоит из 20 фибрилл-микротрубочек, собранных в группы, микроскопические размеры
9. Эндоцитоз (захват частиц пищи)
Неспособны к эндоцитозу. Питательные вещества поступают в клетку в молекулярной форме — голофитный способ питания	В форме фагоцитоза (захват крупных частиц) и пиноцитоза (захват макромолекулярных соединений) — голозойный способ питания
10. Экзоцитоз
При участии транспортных систем и путем неконтролируемой диффузии, если концентрация веществ превышает нормальный уровень	В форме диацитоза — перенос внутриклеточных продуктов (белков, мукополисахаридов, жировых капель), заключенных в вакуоли или пузырьки без изменения и выделение их из клеток
11. Устойчивость к -облучению
Очень высокая	Низкая
12. Анаэробиоз
Факультативный и облигатный	Факультативный
13. Другие особенности:
с малыми размерами и морфологически слабой дифференцировкой прокариотов удивительно контрастируют многообразие и пластичность метаболических процессов; благодаря особенностям рибосом, ферментов белкового синтеза и составу КС на прокариотическую клетку могут специфически воздействовать антибиотики

Бактерии, в свою очередь, делятся на два царства: Эубактерии (собственно бактерии) и Архебактерии (другое название — Археи) (рис. 2).

Археи (архебактерии) обнаружены в 70–х гг. XX в. Число известных архебактерий по сравнению с эубактериями (истинными бактериями) мало. Как и бактерии, архебактерии относятся к прокариотам, но значительно отличаются химическим строением клеточных макромолекул и способностью осуществлять уникальные биохимические процессы.

Архебактерии очень рано отделились от эубактерий, большинство из них — прямые потомки тех бактерий, которые научились использовать доступные на заре эволюции неорганические доноры и акцепторы водорода. Архебактерии живут в экстремальных условиях: горячих, кислых, высокосолевых подземных водах. Среди архебактерий нет возбудителей инфекционных заболеваний.

Рис. 2. Главные домены клеточной жизни

(родство групп установлено по сходству нуклеотидных последовательностей рРНК)

Такое деление возникло недавно (1990) на основе последовательности рибосомной РНК (рРНК). Построение классификации на основе рРНК отображает родство организмов по происхождению, но зачастую не отражает сходство в образе их жизни. Генетическую классификацию организма можно провести, даже не зная, как он выглядит. Достаточно просеквенировать его рРНК. Некоторые группы архебактерий так и были описаны: рРНК есть, а сами микроорганизмы пока никто не видел.

Выбрана именно рРНК, т. к. рибосомы — это места синтеза белка, они имеются во всех клетках и очень кон­сервативны по своим функциям. В особенности это относится к рРНК, так как на последовательность их оснований не может влиять ни вы­рожденность генетического кода, ни супрессорные мутации. Таким образом, рРНК отвечает требованиям, которые можно предъявить всеобщему филогенотетическому маркеру.

В результате каталогизации нуклеотидных последовательностей были установлены коэффициенты сходства, что привело к созданию дендрограммы — филогенетического древа бактерий (рис. 3). При определении последова­тельности нуклеотидов в 16S–pPHK у большого числа бактерий обнару­жились как неожиданные различия, так и поразительные черты сход­ства.

Грамположительные с низким содержанием Г+Ц



Грамположительные с высоким содержанием Г+Ц



Зеленые, не содержащие S^2-

(цианобактерии, спирохеты, хламидии)



Зеленые серобактерии



Грамотрицательные протеобактерии

Рис.3.Эволюция бактерий

Установлением соподчинения от­дельных групп организмов занимается таксономия (гр. taxis — порядок, расположение, nomos — закон) — раздел систематики, разрабатывающий принципы классификации.

Таксон (таксономическая единица) — классификационная единица, группа организмов, объединенных по определенным однородным свойствам в рамках той или иной таксономической категории.