17. Питание микробов. Источники углерода, азота, ростовых факторов и зольных элементов. Спосо­бы питания. Способы проникновения питательных веществ в клетку через мембрану.

Метаболизм микроорганизмов характеризуется ярко выра­женным разнообразием. В качестве питательных веществ микробные клетки используют различные органические и минеральные соеди­нения.

Источники углерода и типы питания. Все микроорганизмы по своей способности усваивать разнообразные источники углерода де­лятся на две группы — автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы синтезируют все углеродсодержашие компоненты клетки из СО₂ как единственного источника углерода. Гетеротрофы не могут существовать только за счет ассимиляции СО₂. Они используют разнообразные органические углеродсодержащие соединения — гексозы (глюкоза), многоатомные спирты, реже угле­водороды. Многие микроорганизмы в качестве источника углерода используют аминокислоты, органические кислоты и другие соеди­нения.

Источники энергии и доноры электронов. В зависимости от источников энергии и природы доноров электронов микроорганизмы подразделяют на фототрофы (фотосинтезируюшие), способные использовать солнечную энергию, и хемотрофы (хемосинтезрующие), получающие энергию за счет окислительно-восстанови­тельных реакций. К фототрофам относятся исключительно сапрофит­ные микроорганизмы. В патологии человека ведущую роль играют хемосинтезирующие микроорганизмы.

В зависимости от природы доноров электронов хемотрофы под­разделяются на хемолитотрофы (хемоавтотрофы) и хемоорганотрофы (хемогетеротрофы).

Источник азота. Для синтеза азотсодержащих соединений (ами­нокислот, пуринов, пиримидинов, некоторых витаминов) микроорга­низмы нуждаются в доступном источнике азота. Одни из них способ­ны усваивать молекулярный азот из атмосферы (азотфиксирующие бактерии) или неорганический азот из солей аммония, нитратов или нитритов. Другие ассимилируют только азотсодержащие органичес­кие соединения.

Микроорганизмы, способные синтезировать все необходимые им органические соединения (углеводы, аминокислоты и др.) из глюко­зы и солей аммония, называются прототрофами. В отличие от них микроорганизмы, не способные синтезировать какое-либо из указанных соединений, называют ауксотрофами. Они асси­милируют эти соединения и другие факторы роста в готовом виде из окружающей среды или организма хозяина (человека, животного). Ауксотрофами чаще всего являются патогенные или условно-патоген­ные для человека микроорганизмы.

Кроме азота и углерода всем микроорганизмам для биосинтети­ческих реакций необходимы соединения, содержащие фосфор, серу, а также ионы Mg, К, Са, Fe и другие микроэлементы.

Факторы роста.К факторам роста относят аминокислоты, пуриновые и пи-римидиновые основания, липиды, витамины, железопорфирины (гем) и другие соединения. Некоторые микроорганизмы самостоятельно син­тезируют необходимые им ростовые факторы, другие получают их в готовом виде из окружающей среды.

Потребность того или другого микроорганизма в определенных ростовых факторах является стабильным признаком, который исполь­зуется для дифференциации и идентификации бактерий, а также при изготовлении питательных сред для лабораторных и биотехнологи­ческих целей.

Аминокислоты. Многие микроорганизмы, особенно бактерии, нуждаются в тех или других аминокислотах (одной или нескольких), поскольку они не могут их самостоятельно синтезировать, например клостридии — в лейцине, тирозине, стрептококки — в лейцине, ар­гинине и др. Такого рода микроорганизмы называются ауксотрофны-ми по тем аминокислотам или другим соединениям, которые они не способны синтезировать.

Пуриновые и пиримидиновые основания и их производные (аденин, гуанин, цитозин, урацил, тимин и др.) являются факторами роста для разных видов стрептококков, некоторые азотистые основа­ния нужны для роста стафилококков и других бактерий. В нуклеоти-дах нуждаются некоторые виды микоплазм.

Липиды, в частности компоненты фосфолипидов — жирные кис­лоты, нужны для роста некоторых стрептококков, микоплазм. Все виды микоплазм ауксотрофны по холестерину и другим стеринам, что от­личает их от других прокариот. Эти соединения входят в состав их цитоплазматической мембраны.

Витамины, главным образом группы В, входят в состав кофер-ментов или их простетических групп. Многие бактерии ауксотрофны по определенным витаминам. Например, коринебактерии дифтерии, шигеллы нуждаются в никотиновой кислоте или ее амиде, который входит в состав НАД и НАДФ, золотистый стафилококк, пневмококк, бруцеллы — тиамине (В,), входящем в состав пирофосфата, некото­рые виды стрептококков, бациллы столбняка — в пантотеновой кис­лоте, являющейся составной частью кофермента КоА и т.д. Кроме того, факторами роста для многих бактерий являются фолиевая кис­лота, биотин, а также темы — компоненты цитохромов. Последние необходимы гемофильным бактериям, микобактериям туберкулеза и др.

Транспорт питательных веществ

В бактериальную клетку

Микроорганизмы ассимилируют питательные вещества в виде небольших молекул, поэтому белки, полисахариды и другие био­полимеры могут служить им источниками питания только после рас­щепления экзоферментами до более простых соединений.

Метаболиты и различные ионы проникают в микробную клетку тремя путями:

1) Пассивная диффузия. Протекает без энергетических затрат, по градиенту концентрации. Таким путем в клетку поступают Н₂О, О₂, СО₂, N₂.

2) Облегченная диффузия. Не требует энергетических затрат. Протекает при участии мембранных белков-транслоказ.

3) Активный транспорт. Протекает с энергетическими затратами против градиента концентрации: а) при участии специальных белков-пермеаз. При этом каждая пермеаза переносит в клетку определен­ное соединение, б) при участии мембранных белков-транслоказ и фосфорилировании переносимой молекулы в процессе ее прохожде­ния через мембрану. Таким путем переносится глюкоза.

Из бактериальной клетки

Синтезируемые в бактериальных клетках соединения выхо­дят из них тремя путями:

1) Фосфотрансферазная реакция. Происходит при фосфорилиро­вании переносимой молекулы.

2) Контрансляционная секреция. В этом случае синтезируемые молекулы должны иметь особую лидирующую последовательность аминокислот, чтобы прикрепиться к мембране и сформировать канал, через который молекулы белка смогут выйти в окружающую среду Таким образом выходят из клетки соответствующих бактерий токси­ны столбняка, дифтерии и другие молекулы.

3) Почкование мембраны. Молекулы, образующиеся в клетке, окружаются мембранным пузырьком, который отшнуровывается в окружающую среду.