Д) Температура
Главным источником тепла является солнечное излучение; им могут также быть геотермальные источники, но они играют важную роль только в немногих местообитаниях, например в горячих ключах, где развиваются бактерии и сине-зеленые водоросли.
Данный организм может выживать только в определенных температурных пределах, к которым приспособлены его метаболизм и структура. Если температура живой клетки падает ниже точки замерзания, клетка обычно физически повреждается и гибнет в результате образования кристаллов льда. Если же температура слишком высока, происходит денатурация ферментов. Между этими крайними точками скорость реакций, контролируемых ферментами, а значит, и интенсивность метаболизма удваиваются с повышением температуры на каждые 10 .
Большинство организмов способно в той или иной степени контролировать температуру своего тела с помощью различных ответных реакций и адаптаций, которые могут смягчать воздействие экстремальных условий и внезапных изменений среды. В водной среде из-за высокой теплоемкости воды не происходит резких изменений температуры, так в этом отношении условия здесь более стабильны, чем на суше.
Температура, так же как интенсивность света, в большей мере зависит от географической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. Однако часто встречаются и узколокальные различия в температуре; это в особенности касается микроместообитаний, обладающих собственным микроклиматом. Растительность тоже оказывает некоторое влияние на температуру. Например, иная температура бывает под пологом леса или в меньшей степени внутри отдельных групп растений, а также под листьями отдельного растения.
е) Топография
Влияние топографии тесно связано с другими абиотическими факторами, так как она может сильно сказываться на местном климате и развитии почвы, о чем уже говорилось выше.
Главным топографическим фактором является высота. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков; скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных.
Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Воздух, поднимаясь над горами, охлаждается , и при этом часто выпадают осадки. Уже пролившиеся дождем массы воздуха поступают на подветренную сторону гор, где воздух суше и выпадает меньше осадков (дождевая тень). Это влияет на экосистемы. Горы служат также барьерами для распространения и миграции организмов и могут играть важную роль изолирующего фактора в процессах видообразования.
Еще один важный топографический фактор — экспозиция склона. В Северном полушарии склоны, обращены на юг, получают больше солнечного света, и поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции (в Южном полушарии имеет место обратная ситуация). Это оказывает поразительное влияние как. на естественную растительность, так и на угодья, используемые человеком.
И наконец, важным топографическим фактором является крутизна склона. Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому почвы здесь маломощные и более сухие, с ксероморфной растительностью. Если уклон превышает 35 , почва и растительность обычно не образуются, а создаются осыпи из рыхлого материала.
Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организм. Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора — это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды (рис.11).
Рис. 11. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности
Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению контимума, так и по экологической валентности. Так, например песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80 С (от +30 до –55 С), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 (от 23 до 29 С). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной — для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.
Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам обозначают добавлением к названию фактора приставки "эври". Эвритермные виды — выносящие значительные колебания температуры, эврибатные — широкий диапазон давления, эвригалинные — разную степень засоления среды.
Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой "стено" — стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т.д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке, — эврибионтными.
Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма (рис.12).Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от 40 до 45 С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепление. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.
Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т.п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплексов фактора среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.
Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальная зона отдельных индивидумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки — одного из вредителей муки и зерновых продуктов — критическая минимальная температура для гусениц –7 С, для взрослых форм –22 С, а для яиц –27 С. Мороз в 10 С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.
Рис. 12. Схема зависимости фотосинтеза и дыхания от температуры tмин, tопт, tмакс -температурный минимум, оптимум, максимум для прироста растений (заштрихованная область)
Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие перемены температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптаций в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.
Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.
Правило Экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Л.Г.Раменский (1924) применительно к растениям, а затем широко было подтверждено и зоологическими исследованиями.
Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы (рис.13).Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарения. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.
Рис. 13. Смертность куколок яблоневой плодожорки в зависимости от влажности и температуры
Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в каждый конкретный отрезок времени.
Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы — недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых — осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева — Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию, инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос — опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распространением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ
Функциональное место биологического вида в экологической системе называют экологической нишей. Каждый биологический вид где-то обитает, “прописан” в каком-то ряде экосистем или одном ценозе. Тут не просто его место обитания, но функциональная роль в месте его “прописки”, в подсистеме биоценоза. Таким образом, ниша — это не полочка в этажерке и не ящичек в шкафу, вообще не морфологическое, а ролевое понятие, так сказать, “профессия” организма. С одной стороны, организм — участник общего потока жизни в биогеоценозе, а с другой, — создатель такого потока. И это, действительно, очень похоже на профессию человека, особенно в свете рассмотренных выше принципов экологической комплектности (дополнительности) и конгруэнтности (соответствия).
Экологическая ниша не может быть занята двумя и более видами (принцип конкурентного исключения). Не существует двух абсолютно одинаковых профессий. Вариантов профессий портного может быть сколько угодно, но портной — тот, кто шьет одежду. Вид занимает экологическую нишу, чтобы выполнять уникальную функцию только ему присущим способом, осваивать таким образом среду обитания и в тоже время ее сформировать. Природа очень экономна: даже всего лишь два вида, занимающих одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один из них будет вытеснен другим. Эту закономерность называют еще законом Г.Ф.Гаузе по имени нашего соотечественника, сформулировавшего его в 1934 году. Любой вид выполняет единственную в своем роде роль. Даже очень близкие виды чем-то различаются: бодрствуют в разное время, имеют хотя бы чуть-чуть различные размеры и т.д.
Экологическая ниша, как функциональное место вида в системе жизни, не может системно долго пустовать, об этом говорит правило обязательности заполнения экологических ниш. Представим себе, что вдруг исчезли бы все портные. Какое-то время можно потерпеть, но затем кому-то пришлось бы начать шить одежду — заполнять экологическую нишу портного. Так и в природе восстанавливается дополнительность и соответствие видов в экосистеме: в противном случае экосистема постепенно разрушится. Исчезновение кедровки, что разносит орешки кедровой сосны, привело бы к тому, что либо какой-то другой вид стал бы распространять более интенсивно семена, например, сойка, в дубовых лесах переносящая желуди и также живущая в кедровниках, либо возобновление кедра резко бы ухудшилось и кедрачи постепенно исчезли. Это повлекло бы за собой непредсказуемые последствия для среды их обитания и ее обитателей.
Долгое время считалось, что где-то существуют “свободные” экологические ниши. На этом основании строилась теория акклиматизации пришелся на 20 - 40-е годы нашего столетия. Однако потом было замечено, что либо опыты акклиматизации видов были безуспешны, что еще хуже, принесли весьма негативные плоды: перенесенные в другие ниши виды делались вредителями, распространяли опасные заболевания. Иначе и не может быть: помещенные в чужую экосистему с фактически занятой экологической нишей они вытесняли тех, кто уже выполнял аналогичную работу. Новые виды не соответствовали нуждам экосистемы, иногда не имели врагов и поэтому могли бурно размножаться (что радовало инициаторов акклиматизации). Но затем вступали в права ограничивающие факторы, популяционные и биоценотические. Численность вида резко падала или он, наоборот, интенсивно размножался, как кролик в Австралии, и становился вредителем. В Европе к такому же печальному результату привел завоз ондатры из Америки. В Западной Европе ондатра сильно вредит, в том числе строя норы в земляных дамбах, а у нас после долгого периода обилия она стала относительно редкой, потеряла первостепенное промысловое значение. Борьба с воробьями в Китае в 50-е годы и их истребление привело к вспышке вредителей — насекомых, поедаемых этим видом. Пришлось воробьев в Китай ввозить... Истребление волков, санитаров леса, было "вовремя" осознано человеком... как вредная деятельность.
Ярким примером катастрофического нарушения экологической ниши является занесение колорадского жука из Америки в Европу, где он при отсутствии естественного врага, стал настоящим бичом картофелеводства, а последствия использования против него ядохимикатов непредсказуемы для человека... Нарушение экологической ниши вызывает функциональные нарушения во всей экосистеме...
Осознание этой проблемы, которое только начинается, диктует человеку жизненно необходимый и для него, как для биологического вида, принцип бережного сохранения всего разнообразия живого вещества планеты Земли.
Анализ местообитания особо выделяются связи с удобством проведения исследований, но он дает мало дополнительной информации по сравнению с тремя подходами, описанными ранее. Тем не менее он широко распространен в полевых исследованиях, поскольку местообитания легко поддаются классификации. Некоторые сообщества, например сообщества песчаных дюн или засоленных болот, так тесно связаны с конкретным местообитанием, что их практически нельзя изучать в ином контексте. Однако компетентное исследование экологии песчаных дюн будет включать и остальные четыре подхода.
Анализ местообитаний очень удобен также при изучении физических факторов среды, таких, как почва, влажность, освещенность, с которыми тесно связана жизнь животных и растений. Здесь связи с экосистемным подходом и изучением сообществ особенно сильны. Развитие смежных наук — гидрологии, почвоведения, матеорологии, климатологии, океанографии и др. — открыло новые важные междисциплинарные области исследования. К сожалению, это привело к тому, что выполнение всестороннего исследования становится слишком трудоемким для одного человека и требует создания рабочей группы, где каждый отдельный эколог обычно изучает лишь один аспект взаимодействия животных или растений с окружающей средой, например гидрологию леса, климатологию поля или восстановление заброшенных земель. Опять-таки можно ожидать, что и здесь будут использоваться функциональные подходы (экосистемный, популяционный, изучение сообществ).