Общие закономерности организации биосферы.

По таким показателям как вещество, энергия, информация и динамические качества отдельные экосистемы биосферы и их иерархические подсистемы взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих показателей вызывает сопутствующие функционально-структурные и качественные изменения при сохранении общей суммы вещественно-энергетических, информационных и динамических качеств всей системы. При этом взаимодействие экологических компонентов (подсистем) по этим показателям не строго линейно небольшое изменение в одном из них может повести к весьма значительным изменениям в других. Например, незначительные климатические аномалии ведут к засухам, которые, в свою очередь, вызывают иногда даже катастрофические перемены в растительном и животном мире, приводят к сдвигу ландшафтных зон опустыниванию и другим крупномасштабным явлениям.

Малые изменения в природе отнюдь не всегда синоним незначительного явления, в то же время большие изменения, даже если они смягчены какими-то обстоятельствами, всегда очень важны. К таким мощным воздействиям относится солнечная активность. Она порождает изменения во всей экосфере планеты, то есть в биотопе биосферы, в среде ее сложения и функционирования (греч. topos место, биотоп участок среды обитания биоценоза).

Земля это огромный магнит, как и все космические тела, она обладает силой тяготения гравитацией,которая является также мощным воздействием. Хотя сила тяготения характеризуется так называемой гравитационной постоянной, тем не менее существуют гравитационные волны.

Взаимодействия солнечной активности и гравитации, определяющие тесную связь физики Земли с физикой Солнца, как и все космические физические процессы, прямо и косвенно воздействуют на биосферу нашей планеты. При этом имеется какой-то уровень таких воздействий, который благоприятен для живого. Когда возникают отклонения от этого уровня, среда жизни ухудшается. Так, природный, естественный радиационный фон составляет примерно 1м³ в год. Уменьшение или увеличение этого фона неблагоприятно сказывается на жизни организмов.

Потоки заряженных частиц, образующихся в результате солнечных вспышек, отклоняются в магнитном поле Земли, так как имеют заряд (рис.7 вид сверху).

Рис.7 Силовые линии магнитного поля Земли

Некоторые частицы пролетают мимо, другие закручиваются по траектории в виде воронки в районе полюсов нашей планеты. Это определяет низкие дозы космического облучения вблизи экватора и высокие в области полюсов и объясняет причину северного сияния, возникающего при прохождении интенсивных потоков космических лучей в районе полюсов. Вращаясь, планета захватывает заряженные частицы с образованием слоев, расположенных в соответствии с силовыми линиями магнитного поля. Эти слои называют радиационными поясами, или поясами Ван Алена.

Современный уровень развития технической цивилизации сопровождается незначительными и прямыми значительными воздействиями человека на биосферу. Так, на высотах в 200 и более километров от поверхности Земли запуск космических ракет приводит к проникновению ионов водорода, что влечет за собой образование ионосферных дыр, служащих помехой при дальней радиосвязи и являющихся активизаторами разрушения нижележащих слоев стратосферного озона. На высотах свыше 200 км (главным образом до 550 км) образовался слой космического мусора на начало 90-х годов до 3 тыс., что в 150 тыс. раз превышает массу естественных метеорных тел. К 2000 году ожидается увеличение массы космического мусора до 10 тыс. тонн, что составит около 1% от массы газа в верхней атмосфере на высотах более 200 км и будет представлять реальную угрозу для естественной среды на этих высотах резервы самоочищения и восстановления тут будут исчерпаны. Такие изменения могут повлечь за собой весьма серьезные глобальные последствия, результат которых пока трудно предсказать.

Значительным космическим воздействием, определяющим условия существования жизни биосферы, являются электромагнитные излучения (рис.8). Рентгеновские лучи и гамма-лучи имеют ту же природу, что и свет, радиационное тепло и радиоволны, но в отличие от последних обладают меньшей длиной волны, а следовательно, большей энергией фотона, то есть большей энергией, заключенной в одной пачке.

Рис.8 Спектр электромагнитных волн

Таблица 1.

Общие иерархические закономерности.

Системы
Надуровни	Уровни	Подуровни и ряды иерархии
		Отдел неживой природы			Отдел живой природы
		Геокос-мический	Геофизи-когеохи-мический	Корпус-кулярно-геотический	Биосистем-ный	Экобио-систем-ный	Биоце-нотичес-кий	Экосис-темный
1	2	3	4	5	6	7	8	9
I.Элемен-тарно сис-темный (атомар-номоле-кулярный)	1.Атомар-ный 2.Молеку-лярно-кристали-ческий				Элементар-ная частица атом,молеку-ла,кристалл
II. Первич-но-сис-темный	3.Первич-но-ассо-циативный 4.Вторич-но-ассоци-ативный			Минерал, геологическая порода, геома	Органелла, клетка, ткань, орган, система органов
III. Орга-низменно-групповой	5.Организ-менный 6.Популя-ционно-групповой				Индивид, репродук-тивная группа, дем (или микро-популяция), популяция	Особь “семья “ и популяци-онная парцелла, экологиче-ская популяция
IV.Ассоци-ацивный	7. Ценоз-ный 8. Консор-ционный					Трофичес-кий уро-вень, пи-щевая це-пь, трофи-ческая се-ть, эколо-гическая пирамида	Биоцены, синузия, популя-ционная консор-ция, био-геоцено-тическая парцелла
V. Блоко-во-экосис-темный	9. Биогео-ценоти-ческий 10.Биоге-ноблоко-вый		Местный геофизико-геохимичес-кий комп-лекс Индивиду-ально-ландшафт-ная геофи-зико-геохи-мическая система				Биоце-ноз, биоцено-мический тип, региона-льная биота	Биогео-ценоз(экосис-тема), биоком-плекс, биоло-кус
VI. Плане-тарный	11. Геобло-ковый	Материк, материко-вая плита	Геофизико-геохимичес-кая разно-видность, геофизико-геохимичес-кая область				Биобиом	Биозона, биоорбис, царст-во
VII.Косми-ческий	12.Плане-тарно-космичес-кий 13.Галак-тический	Космичес-кое тело, космичес-кая систе-ма, галак-тика, все-ленная	Подсфера биосферы (террабио-сфера и др.), биосфера

Сила воздействия Солнца на Землю периодически колеблется. Наиболее полно изучены одиннадцатилетние циклы солнечной активности. Фактически 11 лет это лишь среднее число лет между циклами. Они следуют с интервалами от 7 до 17 лет между годами максимума солнечной активности и от 9 до 14 лет между годами ее минимума. Еще в XVIII веке, а точнее в 1775 г., П.Горребов из Копенгагена утверждал, что существует многолетняя периодичность смены числа солнечных пятен — сравнительно холодных мест поверхности Солнца (их температура на 1500 — 2000° С ниже окружающей их среды). Эти пятна обладают весьма сильным магнитным полем, воздействующим на магнитосферу Земли.

В середине прошлого столетия астрономы Г.Швабле и Р.Вольф сформулировали закон, носящий их имя закон Швабле — Вольфа, согласно которому изменения солнечной активности происходит со средним циклом в 11,1 года. Было подмечено, что многие процессы на Земле усиливаются или ослабляются синхронно изменениям солнечной активности. Так изменяются климатические характеристики, снижается или увеличивается число заболеваний, в том числе инфекционных. Эти жизненно важные проблемы стали предметом изучения новой ветви науки гелиобиологии (или гелиоэкология), исследующей связи биосферы Земли с солнечной активностью. Особенно много в этих исследованиях сделал А.Л.Чижевский (1897 — 1964), ставший признанным родоначальником этой области знания.

Но с интенсивным накоплением фактической информации у последователей Чижевского наступили некоторые разочарования: влияние циклов оказалось не столь очевидным и не всегда возможно точно прогнозировать те явления, которые, казалось бы, тесно связаны с солнечной активностью. Дело в том, что по закону преломления внешних воздействий через иерархию систем, в том числе экосистем, любые факторы воздействия, приходящие извне тем больше преломляются по силе, времени, периоду воздействия), чем больше по системной иерархии отстоят источник воздействия и его объект. При этом воздействие, проходя через лестницу иерархии, может вообще затухнуть, стать исчезающе малым, системно незаметным. Поэтому совершенно необязательно происходящие на Земле процессы должны точно следовать циклам солнечной активности. В одних случаях буферный эффект будет сильнее, в других — слабее. Так, самое сильное магнитное воздействие Солнца может не раскачать непосредственно нижнюю часть атмосферы — тропосферу, и лишь со временем, опосредованно через воздействие на верхние слои атмосферы оно отразится на климате и других явлениях на нашей планете. Такое опоздание может длится месяцы и годы. Эта особенность воздействий на биосферу и создает опасность непредсказуемости экологически неблагоприятных последствий, которые могут быть катастрофичны именно в силу своей неожиданности.

Кроме гравитации, и магнитных явлений, солнечной радиации, на экосистему Земли существенное влияние оказывают и другие физические явления, свойства ее экосферы, например, соотношение по массе и объему слоев атмосферы тропосферы, стратосферы, озонового слоя, наибольшая плотность которого наблюдается на высотах 22-25 км, мезосферы, термосферы и экзосферы, ионосферы, где часть молекул газов разлагается на атомы и ионы.

Все физические свойства Земли и процессы, происходящие между атмосферными слоями, существенно воздействуют в частности, на климат планеты, а через него на живое вещество. Сами элементы живого вещества различных слоев биосферы аэробионты, террабионты, маринобионты или тобионты также взаимодействуют между собой. Однако закономерности этих процессов настолько плохо изучены, что в основном остаются в рамках более вероятных гипотез. Для многих частностей пока еще не сформулированы теоретические или эмпирические обобщения, нередко более ясны общие процессы, происходящие во всем живом веществе планеты. В соответствии с законом константности (постоянства) количества живого вещества следует ожидать, что снижение или увеличение его массы в одном из элементов биосферы приводит к почти синхронному (после естественной инерционной задержки) процессу с обратным математическим знаком. Современная технократическая цивилизация человечества резко нарушает природные закономерности распределения живого вещества планеты: энергетически это не менее 1,6· 10¹³ Вт энергии в год, по массе — примерно 20% биологического вещества всей биосферы. Предполагается, что количество вещества биосферы за счет деятельности человека искусственно снизилось не менее чем на 30%. Люди явно вышли за пределы безопасной трансформации среды жизни.

В условиях саморазрушения биосферы уже не действителен принцип Ле Шателье-Брауна, биосферные процессы подчиняются так называемым законам экодинамики, которая значительно отличается от классической термодинамики.

В 70 — 80-е годы нашего века Ю.Голдсмитом были сформулированы четыре основных закона экодинамики.

Первый закон закон сохранения структуры биосферы биосфера сохраняет свою морфологическую и информационную структуру на основе саморегуляции. Этот закон обобщает закон константности живого вещества и числа видов в биосфере.

Второй закон закон стремления к климаксу живое стремится к состоянию зрелости, или стабильного экологического равновесия, экологическому климаксу. Именно это доказывает закономерность хода экологических секцессий (последовательная смена биоценозов).

Третий закон — закон или принцип экологического порядка, иначе экологического мутуализма (лат. mutuus — взаимный) подсистемы биосферы сопряжены между собой таким образом, что это способствует экологическому равновесию в целом. Этот принцип соблюдается не в глобальном целом, а в элементарных экосистемах. Свидетельство тому принципы экологической комплементарности, дополнительности (лат. сomplementum — дополнение) и экологической конгруэнтности, соответствия (лат. congruens — соразмерный).

Наконец, четвертый закон — закон Ю.Голдсмита, или закон самоконтроля и саморегуляции живого живые системы и системы под управляющим воздействием живого способны к самоконтролю и саморегуляции в процессе адаптации к изменениям в среде жизни.

К этому можно отнести правило автоматического поддержания среды обитания живое вещество в ходе саморегуляции и взаимодействия с абиотическими факторами автоматически поддерживает среду жизни, пригодную для ее развития.

Таким образом, человечество, нарушающее среду жизни в процессе природопользования, либо должно учитывать закон самоконтроля и саморегуляции, либо оно попадет в систему автоматического поддержания среды обитания, осуществляемую всем живым веществом планеты, и окажется одним из пассивных элементов этого мощного механизма. То есть человек — часть природы — в ходе ее саморегуляции может стать лишним в мире живого и вымрет, как любой другой вид. Такая опасность тем более велика, что вид “человек разумный” не конгруэнтен и не комплментарен в экосистеме биосферы, которая построена по принципу “надежное из надежного”. Поскольку человек разрушает в биосфере системы сохранения надежности, он создает предпосылки для собственного исчезновения. Отсюда очевидна экологически целесообразная деятельность — бесконфликтное вхождение в механизмы биосферы согласно ее законам и, прежде всего, согласно закону самоконтроля и саморегуляции. Неразумное развитие человечества в ущерб среде обитания аналогично раковой опухоли и не сулит ему ничего доброго. Действуя только в своих интересах, раковая клетка убивает организм — среду своего обитания.

Одна из экологических задач человечества — сохранение множественности экосистем. Именно на этом основываются механизмы надежности работы и сохранения биосферы.

Необходимость множественности видов принимается как аксиома, подтверждающая правило экологического дублирования. Отсюда же вытекает правило множественности экосистем, как условия надежности биосферы, выражающееся во множественности входящих в нее экосистем различного иерархического уровня от элементарных организмов до экосистем суши, океана, континентальных вод, литосферы и атмосферы. Каждый уровень иерархии экосистем поддерживает процессы, происходящие в подсистемах, и служит мощным средообразующим фактором для них. Иерархия экосистем— не формальное расчленение биосферы, а отдаленный аналог подсистем в каждом из организмов молекулярные структуры, органеллы, клетки, ткани, органы, системы органов, индивид, особь, а в биосфере — биогеоценоз, биокомплекс, биолокус, биозона, биоорбис, биогеографическое царство, подсфера, биосфера. Как деградация первых трех “нижних этажей” иерархии в организме, включая клетки, например, при раковом заболевании, необратимо гибельна для организма, так в системах биосферы разрушение человеком трех нижних уровней иерархии, включая биолокусы-ландшафты влечет за собой необратимые изменения целого. Опустынивание ландшафтов планеты ведет к глобальной перестройке во всей биосфере.

Правило трех нижних уровней иерархии, видимо, общесистемный закон разрушение трех и более нижних уровней иерархии систем ведет целое, их надсистему, к гибели.

К сожалению, до сих пор человечество не учитывало этого правила и безоглядно преобразовывало природу, вплотную подойдя к разрушению трех нижних уровней иерархии экосистем биосферы. В результате возникла мало расчлененная “ткань” природных систем — аналог недифференцированных клеток раковой опухоли. Этот процесс очень опасен и должен быть приостановлен.

Жизненно важно сохранение и существующих глобальных биогеохимических (биологических) циклов — биосферных круговоротов веществ, в которых, согласно закону биогенной миграции атомов В.И.Вернадского, участвуют все химические элементы. Лучше всего изучены глобальные круговороты воды и основных биогенных элементов — азота, фосфора, углерода и т.д.

Нарушенные круговороты веществ не полностью замкнуты, и общая их картина напоминает кольчугу из незамкнутых колец. Даже обмен воды между сушей и океаном в настоящее время несбалансирован: с материков стекает значительно больше воды, чем выпадает на них с осадами. Так, по одному из расчетов, в Мировой океан ежегодно безвозвратно поступает 543км³ вод. Это происходит за счет усыхания озер суши (7% поступающих вод), сокращения запасов подземных вод (18%) и главным образом за счет уменьшения мощности ледников планеты (75%). В результате происходит подъем уровня Мирового океана со скоростью 1,5 мм в год.

Количество веществ в круговороте не остается постоянным. Например, растет концентрация углекислоты в атмосфере Земли, а баланс кислорода в ней отрицателен кислород образуется со скоростью 1,55· 10⁹ т/год, а расходуется 2,16· 10¹⁰ т/год, то есть расход почти на порядок больше прихода. Запас свободного кислорода в атмосфере оценивается числом 1,18· 10¹⁵ т, поэтому пока убыль кислорода не ощущается, хотя ежегодно она составляет примерно 10^-15 части общего запаса. Однако сам факт отрицательного баланса кислорода после миллионолетнего его положительного сальдо требует к этому процессу пристального внимания. Значительно и увеличение концентрации СО₂ в атмосфере Земли, обусловливающее возникновение (парникового) эффекта: молекулы углекислого газа пропускают к земле коротковолновую солнечную радиацию, но отражают длинные волны инфракрасного излучения, идущие от поверхности Земли и охлаждающие планету.

Оценки скоростей круговоротов веществ различными исследователями сильно отличаются. Более или менее общепризнанны данные для скоростей водообмена (табл.2).

Таблица 2.

Скорость водообмена на Земле

Место водообмена	Скорость водообмена
Мировой океан	2500 лет (полное перемешивание вод - 63 года)
Подземные воды	1400 лет
Почвенная влага	1 год
Полярные ледники и постоянный снежный покров	9700 лет
Ледники горных районов	1600 лет
Подземные льды многолетней мерзлоты	10000 лет
Воды озер	17 лет
Воды болот	5 лет
Воды в руслах рек	16 дней
Влага в атмосфере	8 дней
Вода в организме	несколько часов

Жизнедеятельность человека резко изменяет темпы обмена веществ и увеличивает разомкнутость его циклов.Например, замкнутость циклов оборота фосфора очень велика: глобально около 98%, в тайге даже 99,5%, но в агроценозах с 1900 г. она упала с 80 до 39%. К этому привел смыв фосфора в водоемы, их быстрая эвтрофикация, размножение во многих местах синезеленых водорослей (бактерий-цианей), отравляющих водоемы продуктами своей жизнедеятельности. В отравленной среде не могут жить и сами синезеленые. В результате процесс очищения вод происходит очень медленно. Сама вода не пригодна для питья, в ней нет полезных растений, животных и микроорганизмов. Биологическая деградация сопровождается полным хозяйственным “опустыниванием” — исчезновением хозяйственно ценных объектов промысла.

Крупномасштабное вторжение и массовое размножение организмов в результате того или другого изменения круговорота веществ стало обыденным явлением. В Азовском море в результате его некоторого осоленения (из-за дисбаланса вод моря и речного стока) и загрязнения вод размножились медузы. Их стало многократно больше и в Черном море. У берегов Австралии прожорливая морская звезда “Терновый венец” разрушает коралловые колонии берегового рифа, что угрожает благополучию берегов этого континента.

Биосфера и ее экосистемы никогда не были местом полного равновесия в физическом смысле — состояния покоя. Экологическое равновесие — условное понятие. Длительные бурные изменения в коротком интервале времени принимаются за абсолютный баланс. Такое положение называют квазистационарным состоянием (от лат. guasi — квази — как будто). Это сходно с моментальной фотографией движущегося тела, которое сколь бы быстро ни двигалось, кажется неподвижным.

Приход и расход веществ в процессе их круговорота принимается условно равным, биохимические циклы условно замкнутыми, постепенно изменяющиеся явления застывшими в равновесии. Эту условность понятий следует иметь в виду при знакомстве с динамикой и эволюцией биосферы.

ЖИВОЕ ВЕЩЕСТВО

Создатель современного учения о биосфере В.И.Вернадский исходил из биогеохимической специфики этого образования. Он рассматривал биосферу как сложение трех веществ: живого, биокосного и косного. Живое вещество составляет все ныне живущие организмы планеты. Биокосное вещество — сочетание живого и неживого, образующее то единство, в создании которого участвует живое совместно с неживым, например почва. Наконец, косное вещество — любые неорганические, небиогенные составляющие Земли, “образуемые процессами, в которых живое вещество не участвует”.

Биохимическая концепция биосферы была дополнена экосистемной теорией, геофизическими и другими аспектами рассмотрения глобального целого. Однако понятие о живом веществе остается краеугольным камнем учения о биосфере и значительно позднее появившейся гипотезы “живой Земли” — Геи.

Живое вещество характеризуется определенными свойствами: это огромная свободная энергия; химические реакции, протекающие в тысячи и даже миллионы раз быстрее, чем в других веществах планеты; специфические химические соединения — белки, ферменты и другие соединения, устойчивые в составе живого; возможность произвольного движения — рост или активное перемещение; стремление заполнить все окружающее пространство — “давление жизни”; удивительное разнообразие форм, размеров, химических вариантов и т.п., значительно превышающее многие контрасты в неживом, косном веществе. Вместе с тем, все живое вещество физико-химически едино. И в этом состоит один из основных законов всего органического мира — закон физико-химического единства живого вещества.

Такое единство связано с тем, что жизнь возникла как единый геохимический поток, отсеченный от всего остального мира асимметричностью молекул живого, их киральной чистотой (греч. xupa — рука) — наличие исключительно объектов, несовместимых со своим зеркальным изображением. Живое имеет одни и те же эволюционные корни, а поэтому характеризуется физико-химическим сродством. С момента возникновения живая материя по-разному реагировала на условия среды и с самого начала стали формироваться таксономические (таксономия: греч. taxis — расположение по порядку + nomos — закон) особенности систематических царств природы: прокариоты, грибы, растения и животные. Их эволюционные стволы разошлись очень рано, и эволюцию живого следует представлять не как ветвистое дерево, а как такой же куст. Все его побеги самостоятельны и отличаются от других, но в то же время происходят от одного начального корня и поэтому едины.

Это единство не исключает широкого различия реакций различных организмов на физические и химические воздействия. Однако нет такого вида живого, который аналогично не реагировал бы на эти воздействия. Разница в реакциях лишь количественная, а не качественная .

Количественно, по широкому спектру сочетаний различных свойств, живое глубоко специфично. Например, каждая особь млекопитающего индивидуально отличается от других по запаху: нет одинаково пахнущих индивидов ни среди людей, ни среди собак и кошек.

Имеется физическое и химическое различие между женским и мужским полом. Однако и нормы реакций и физико-химические свойства индивидов одного вида сходны; аналогичны они и в рамках всего живого вещества планеты.

Закон физико-химического единства живого вещества имеет принципиально важное значение для человеческой практики. Из него следует , что нет такого физического или химического агента, который был бы гибелен для одних организмов и абсолютно безвреден для остальных. Разница лишь количественная: одни организмы более чувствительны, другие менее, одни в ходе отбора приспосабливаются быстрее, другие медленнее. При этом приспособление идет в ходе естественного отбора, то есть за счет гибели тех индивидов, что не смогли адаптироваться к новым условиям. Ясно, что стратегия химической борьбы с вредителями в свете закона физико-химического единства живого вещества изначально основывалась на принципиально неверных посылках. Нет и не может быть пестицида, гибельного для вредителей полей и безвредного для людей (исключение — быстроразлагающиеся ядохимикаты, которые не попадают в пищу человека).

Второе наиболее важное обобщение для живого вещества планеты, сделанное В.И.Вернадским, состоит в законе константности количества живого вещества: количество живого вещества биосферы в пределах рассматриваемого геологического периода есть константа. Согласно закону биогенной миграции атомов, живое вещество оказывается энергетическим и химическим посредником между Солнцем и поверхностью Земли. Если бы количество живого вещества колебалось, то и энергетика планеты была бы непостоянной. Действительно, такие перемены случались в эволюции жизни на Земле, но они были очень редки. Обычно количество живого вещества планеты было равномерным, как и биохимические круговороты на ней.

Количественное постоянство характерно и для числа видов. Однако в эволюции живого одни виды образовывались, другие вымирали. Такой процесс неизбежен из-за изменения условий жизни на планете и в силу того обстоятельства, что для нормального функционирования природных систем необходима множественность видов, особенно в управляющем звене экосистемы, т.е. среди консументов. Если бы число видов резко колебалось, биосфера потеряла бы свойство надежности. Поэтому во все геологические периоды массового вымирания организмов наблюдалось и бурное видообразование. Правило константности числа видов может быть сформулировано следующим образом: число нарождающихся видов в среднем равно числу вымирающих, и общее видовое разнообразие в биосфере есть константа.

Для изучения живого вещества в экологии применяются определенные методы и подходы. Одним из основных является экосистемный подход. Впервые определение экосистемы как совокупности живых организмов с их местообитанием было дано Тэнсли в 1935 г. При экосистемном подходе в центре внимания эколога оказываются поток энергии и круговорот веществ между биотическим и абиотическим компонентами экосферы. Его больше интересуют здесь функциональные связи (такие, как цепи питания) живых организмов между собой и с окружающей средой, чем видовой состав сообществ и определение редких видов или колебаний численности. Экосистемный подход выдвигает на первый план общность организации всех сообществ, независимо от местообитания и систематического положения входящих в них организмов.

Вместе с тем в экосистемном подходе находит приложение концепция гомеостаза (саморегуляции), из которой становится понятным, что нарушение регуляторных механизмов, например в результате загрязнения среды, может привести к биологическому дисбалансу. Экосистемный подход важен также при разработке в будущем научно обоснованной практики ведения сельского хозяйства.

Экология сообществ уделяет особое внимание биотическим компонентам экосистем. Синоним экологии сообществ синэкология. При изучении сообществ исследуют растения, животных и микроорганизмы, обитающие в различных биотических единицах, таких как лес, луг или вересковая пустошь. Могут быть выявлены и лимитирующие факторы, но функциональные аспекты влияния элементов физической среды, например, климата, обычно подробно не рассматриваются. Вместо этого упор делается на определение и описание видов, и изучение факторов, ограничивающих их распространение, в частности на конкуренцию и расселение.

Одним из аспектов подобных исследований является представление о сукцессиях и климаксовых сообществах, очень важное дня решения вопросов рационального использования природных ресурсов.

Популяционная экология занимается аутэкологическими проблемами. В современных популяционных исследованиях используются математические модели роста, самоподдержания и уменьшения численности тех или иных видов. Построение этих моделей связано с рядом важных понятий, таких, как рождаемость, выживаемость и смертность. Популяционная экология обеспечивает теоретическую базу для понимания вспышек численности вредителей и паразитов, имеющих значение для сельского хозяйства и медицины, и открывает возможности борьбы с ними при помощи биологических методов (например, использование хищников и паразитов вредителя), а также позволяет оценить критическую численность вида, необходимую для его выживания. Последнее особенно важно при организации заповедников, ведении охотничьего хозяйства, а в теоретическом плане — при изучении вопросов эволюционной и исторической экологии.

Недавнее приложение экологических идей к палеонтологии позволило лучше понять взаимоотношения видов в ископаемых сообществах. Популяционная биология обеспечила теоретические основы для анализа расселения и вымирания видов, начиная с самых ранних этапов эволюции жизни на нашей планете.

Изучая, как экосистемы, сообщества популяции менялись во времени, мы получаем важный материал для суждения о характере вероятных будущих изменений. Эволюционная экология рассматривает изменения, связанные с развитием жизни на нашей планете, и позволяет понять основные закономерности, действующие в эко-сфере до того момента, когда важным экологическим фактором, влияющим на большинство организмов и на физическую среду, стала деятельность человека. Эволюционная экология пытается реконструировать экосистемы прошлого, используя как палеонтологические данные (ископаемые остатки, анализ пыльцы и др.), так и сведения о современных экосистемах.

Историческая экология занимается изменениями, связанными с развитием человеческой цивилизации и технологии, с их возрастающим влиянием на природу, и рассматривает период от неолита до наших дней.

Используя эти подходы, можно выявлять долговременные экологические тенденции, установить которые только путем изучения современных экосистем невозможно; таковы, например, изменения климата, конвергентная эволюция, расселение видов животных и растений. Этот подход приносит больше новых теоретических идей, чем анализ местообитаний.

Изучением древних сообществ и популяций традиционно занималась палеонтология, применение же экологических (эко-системных) идей к прошлому началось сравнительно недавно. Эволюционная экология — все расширяющаяся и плодотворная область исследования.