1.1.2. Пути синтеза атф и его роль

Как видно из рис. 1, в живых клетках главным высокоэнергетическим продуктом служит аденозинтрифосфат, который обеспечивает передачу свободной энергии от экзэргонических процессов к эндэргоническим.

АТФ - это мононуклеотид, содержащий аденин, рибозу и три остатка фосфорной кислоты. В реакциях, протекающих внутри клетки, это соединение участвует в виде Mg²⁺-комплекса (рис.4).

Рис. 4. Магниевая соль АТФ

Данное вещество лабильно, средняя продолжительность его существования не превышает 1 минуты.

В настоящее время известны три пути синтеза АТФ.

I. Окислительное фосфорилирование. Это наиболее важный в количественном отношении источник АТФ у аэробных организмов. Свободная энергия, необходимая для образования макроэргической связи АТФ, генерируется в дыхательной цепи. Схематически это можно выразить следующим образом:

nАДФ + nФ_н + Е_био.ок. nАТФ, где n=2 или 3.

Процесс синтеза АТФ из АДФ и Ф_н с использованием энергии биологического окисления и называется окислительным фосфорилированием (рис. 11, стр. 25).

II. Субстратное фосфорилирование – синтез АТФ при взаимодействии АДФ и другого макроэрга (субстрата: S~Ф): S~Ф + АДФ S + АТФ.

С ОН

+

3-фосфоглицерат

АДФ

+

СООН

СН₂ О

АДФ

Фосфоглицераткиназа

Mg²⁺

Н С ОН

Фосфоенолпируват

Енолпируват

Пируваткиназа

АТФ

СН₂

2)

1)

АТФ

1,3-дифосфоглицерат

Процесс катализируется соответствующими киназами. Основными источниками АТФ в этих случаях являются макроэрги, свободная энергия которых превышает подобный показатель АТФ.

В этом процессе синтезируется не так много молекул АТФ, как в окислительном фосфорилировании, но зато он не угнетается в условиях гипоксии, так как не сопряжен с биологическим окислением и не зависит от наличия О₂.

III.Трансфосфорилирование («путь спасения») - синтез АТФ из двух молекул АДФ: АДФ + АДФ ^{Аденилаткиназа} АТФ + АМФ.

Подобный механизм включается в энергооборот, когда в клетке исчерпаны возможности первых двух. В результате трансфосфорилирования повышается концентрация АМФ, что служит аллостерическим сигналом к повышению скорости катаболических реакций, приводящих, в свою очередь, к росту генерации АТФ.

1.1.3. Окислительно – восстановительное равновесие, окислительно –восстановительный потенциал

Окисление определяется как удаление электронов или протонов, авосстановление - как их присоединение.

Например:

Отсюда следует, что окисление всегда сопровождается восстановлением акцептора электронов. Изменение свободной энергии, характеризующее реакции окисления и восстановления, пропорционально способности реагентов отдавать или принимать электроны. Отсюда, еще один параметр может служить характеристикой окислительно-восстановительного процесса – редокс (окислительно- восстановительный) потенциал (Е₀). В таблице 3 приведены величины этих показателей некоторых систем, имеющих особое значение в жизнедеятельности организма.

Таблица 3