17. Закон частоты раздражения для гетерогенных систем. Понятие лабильности.

В естественных условиях существования организма по нервным волокнам проходят не одиночные потенциалы действия, а серии импульсов, следующих друг за другом с различными интервалами.

Введенский первый обратил внимание на разную способность возбудимых образований воспроизводить высокие ритмы раздражений. Максимальное число потенциалов действия (максимальный ритм), которое способно возбудимое образование генерировать в 1с в соответствии и с ритмом раздражения – лабильность.

Чем выше частота раздражения, тем больше амплитуда ответа, но до определенного предела.

Дальнейшее увеличение частотной стимуляции приводит к снижению реакции системы, вплоть до ее исчезновения.

В основе характерного ответа структуры лежит такое её свойство как лабильность.

Лабильность – функциональная подвижность структуры, максимальное число импульсов, которое возбудимая ткань способна воспроизвести в единице времени в соответствии с частотой раздражения.

Определяется длительностью рефрактерного периода структуры.

18. Закон частоты раздражения для гомогенных структур. Понятие оптимума и пессимума.

Частота потенциала действия зависит от частоты нанесения пороговых стимулов.

Чем она выше, тем больше структура формирования числа потенциала действия, но до определенного уровня.

Существует критическая величина частоты раздражающего стимула, выше которой наблюдается трансформация частоты ответов в сторону снижения.

Оптимум – максимальная частота или амплитуда ответа на повторяющийся стимул.

Пессимум – снижение ответной реакции несмотря на нарастающую частоту стимуляции.

При оптимальной частоте – структуры стимуляции осуществляется во время повышения возбудимости и ответ максимальный.

При пессимальной частоте – часть раздражающих стимулов попадает в период ее рефрактерности. В результате ответная реакция на них отсутствует, что является причиной трансформацией ответа в сторону снижения.

19. Закон действия постоянного тока (з-н Пфлюгера). Понятие и механизмы катодической депрессии. Причины анодно-размыкающих возбуждений.

Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.

При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании под анодом.

В основе – особенность влияния на возбуждающую структуру вида электрода (анода или катода) а так же длительности их действия.

Катод повышает возбудимость (явление пассивной деполяризации). Проявляется ответной реакцией в области катода при замыкании электрической цепи, т.е. слабой силе тока.

Анод снижает возбудимость (явление пассивной гиперполяризации)

При длительном действии анода Ек структуры снижается. Наблюдается уменьшение К тока и активация Na каналов. Ек = МПП, что проявляется реакцией структуры в области анода при размыкании электрической цепи (анодно-размыкающее действие).

Изменение возбудимости под катодом.

При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связана с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловлена перераспределением ионов снаружи (привносятся на электроде) и внутри – катион перемещается к катоду.

Вместе со смещением мембранного потенциала смещается и уровень критической деполяризации – к нулю. При размыкании цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается – катодическая депрессия Вериго. Таким образом, ввозникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.

Изменение возбудимости под анодом.

При замыкании цепи постоянного тока под анодом (допороговый, продолжительный раздражитель) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемости мембраны) и возникающее за ней смещение уровня критической деполяризации в сторону мембранного потенциала. Следовательно, порог уменьшается, возбудимость повышается – анодическая экзальтация.

При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восстанавливается к исходному уровню и достигает сниженного уровня критической деполяризации, генерируется потенциал действия. Таким образом, возбуждение возникает только при размыкании цепи постоянного тока под анодом.

Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название электротонических. Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.

20. Механизм проведения возбуждения по разным типам нервных волокон. Эксперимент Эрлангера и Гассера. Классификация нервных волокон.

Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возникающих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой (миелиновые волокна) или лишены ее (безмиелиновые волокна). Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах, безмиелиновые преобладают в автономной (вегетативной) нервной системе.

Механизмы:

1. Непрерывное проведение – происходит в безмиелиновых нервах.

Возбуждение проводится по всем участкам мембраны. Происходит за счет местных токов, возникающих между возбужденным участком и невозбужденными участками мембраны. Местные токи вызывают частичную деполяризацию невозбужденных участков мембраны, уровень заряда мембраны достигает критического уровня, открываются все поры для ионов Na, и возникает потенциал действия. Между вновь возбужденным участком и последующими невозбужденными участками мембраны возникают местные токи, за счет которых возбуждение продолжает распространяться далее по мембране.

2. Сальтотропное (скачкообразное) – существует в миелиновых волокнах.

Возбуждение распространяется по перехватам Ранвье за счет местных токов. При это возбуждение захватывает до 3-5 последующих невозбужденных перехватов. Скорость проведения выше, чем при непрерывном проведении.

3. Бездекременентное (без затухания)

ПД распространяется по нерву при помощи локальных токов, которые являются пороговыми раздражителями для соседних невозбужденных участков нервного волокна.

Опыт Гассера-Эрлангера.

Дж. Эрлангер и X. Гассер (1937) впервые классифицировали нервные волокна по скорости проведения возбуждения. Различная скорость проведения возбуждения по волокнам смешанного нерва выявляется при использовании внеклеточного электрода. Потенциалы волокон, проводящих возбуждение с неодинаковой скоростью, регистрируются раздельно (рис. 2.18).

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делят на три типа: А, В, С. В свою очередь волокна типа А подразделяют на четыре группы: А_α, A_β, A_γ, A_δ. Наибольшей скоростью проведения (до 120 м/с) обладают волокна группы А_α, которую составляют волокна диаметром 12—22 мкм. Другие волокна имеют меньший диаметр и, соответственно, проведение возбуждения по ним происходит с меньшей скоростью. Скорость распространения возбуждения по волокну определяется его диаметром.

Выводы из опыта Гассера-Эрлангера:

• Различные типы волокон обладают различным уровнем возбудимости

• Различные типы волокон обладают различной скоростью проведения возбуждения

• Наименьшие возбудимые волокна обладают меньшей скростью проведения возбуждения и наоборот

Классификация:

1. А(альфа) – миелиновые афферентные волокна от механорецепторов кожи, мышычных и сухожильных рецепторов, эфферентные волокна к скелетным мышцам. Диаметр = 12-20 мкм, Скорость = 70-120 м/с.

2. А(бетта) – миелиновые афферентные волокна к мышечным рецепторам. Диаметр = 5-12 мкм, Скорость = 30-70 м/с.

3. А(гамма) – миелиновые эфферентные волокна к мышечным рецепторам. Диаметр = 3-5 мкм, Скорость = 15-90 м/с.

4. А(сигма) – миелиновые афферентные волокна от тактильных, температурных и болевых рецепторов. Диаметр = 2-5 мкм, Скорость = 12-30 м/с.

5. В – тонкие миелиновые преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Диаметр = 1-3 мкм, Скорость = 5-14м/с.

6. С – безмиелиновые постганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Диаметр – 0,3-1,3 мкм, Скорость = 0,5-2,3 м/с.

21. Механизм проведения возбуждения по различным типам нервных волокон. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам.

Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возникающих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой (миелиновые волокна) или лишены ее (безмиелиновые волокна). Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах, безмиелиновые преобладают в автономной (вегетативной) нервной системе.

Механизмы:

1. Непрерывное проведение – происходит в безмиелиновых нервах.

Возбуждение проводится по всем участкам мембраны. Происходит за счет местных токов, возникающих между возбужденным участком и невозбужденными участками мембраны. Местные токи вызывают частичную деполяризацию невозбужденных участков мембраны, уровень заряда мембраны достигает критического уровня, открываются все поры для ионов Na, и возникает потенциал действия. Между вновь возбужденным участком и последующими невозбужденными участками мембраны возникают местные токи, за счет которых возбуждение продолжает распространяться далее по мембране.

2. Сальтотропное (скачкообразное) – существует в миелиновых волокнах.

Возбуждение распространяется по перехватам Ранвье за счет местных токов. При это возбуждение захватывает до 3-5 последующих невозбужденных перехватов. Скорость проведения выше, чем при непрерывном проведении.

3. Бездекременентное (без затухания)

ПД распространяется по нерву при помощи локальных токов, которые являются пороговыми раздражителями для соседних невозбужденных участков нервного волокна.

Законы:

• Закон анатомической и физиологической целостности (непрерывности) касается свойств мембранного волокна. Говорит о необходимости сохранности морфофункционального состояния нерва для проведения возбуждения. Возбуждение не проводится через место перерезки нерва или через участок нерва с нарушенными функциями мембраны при сохранении его анатомической целостности.

• Закон двустороннего проведения возбуждения. Говорит о том, что при нанесении раздражения возбуждение в нерве распространяется в обе стороны.

• Закон изолированного проведения возбуждения по нервам. Говорит о том, что нервные волокна, входящие в нерв, изолированы друг от друга за счет миелиновых и соединительнотканных оболочек, и возбуждение не распространяется между нервными волокнами, располагающимися рядом. Обеспечивает:

А) строго направленное проведение возбуждения

Б) способность к кодированию информации с использованием определенных каналов связи (принцип меченой линии).

• Относительная неутомляемость нервов. Отражает способность нервов длительное время проводить возбуждение при их ритмическом раздражении.