8. Количественная характеристика свойства возбудимости. Виды раздражителей. Динамика изменения возбудимости нервного волокна во время развития потенциала действия.

Возбуждение – процесс, характеризующийся изменением заряда клеточных мембран при действии определенной силы раздражения. Возбудимость – свойство возбудимой ткани возбуждаться при действии раздражения.

Возбудимость ткани характеризуют:

• величиной порога раздражения,

• продолжительностью латентного периода раздражения,

• хронаксией,

• функциональной лабильности

• скоростью аккомодации.

Основной количественной мерой возбудимости является порог раздражения.

Порог раздражения – минимальная сила раздражения, которая вызывает распространяющееся возбуждение, характеризующееся потенциалом действия. Величина порога раздражения для каждой клетки индивидуальна и зависит от разности между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации. Возбудимость и порог раздражения находятся обратно пропорциональной зависимости. Чем больше порог, тем меньше возбудимость и наоборот. Нервная ткань характеризуется высокой возбудимостью и низким порогом, а мышечная ткань – низкой возбудимостью и высоким порогом.

Раздражитель – стимул, формирующийся внешней или внутреней средой, вызывающий активную реакцию.

Классификация:

1. Физические

2. Химические

3. Физико-химические (изм-е осмотич. Давления, рН)

По биологическому значению:

1. Адекватные (действуют на специфические рецепторы)

2. Неадекватные (на любые рецепторы)

По силе воздействия:

1. Пороговые – вызывают эффект

2. Подпороговые – не вызывают

3. Сверхпороговые

Для того чтобы исследовать, что происходит с возбудимостью при возбуждении, нужно после первого раздражения, вызывающего возбуждение, многократно повторно раздражать возбудимую ткань в различные фазы потенциала действия.

1. Во время медленной деполяризации разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации уменьшается. Появляется возможность дополнительным пороговым раздражение меньшей величины (подпороговым раздражителем) быстрее открыть поры для ионов натрия. Возбудимость при этом увеличивается и становится супернормальной.

2. В фазе абсолютной рефрактерности. Никакая величина раздражения не способна усилить процесс возбуждения. Порог раздражения увеличивается до бесконечности, а возбудимость, как обратная величина, падает до нуля.

3. Относительная рефрактерность. Поры для ионов натрия постепенно закрываются, поэтому появляется возможность их заново открыть дополнительным раздрежением большей величины, чем исходного уровня (суперпороговый раздражитель). Возбудимость постепенно восстанавливается до исходного уровня.

4. Отрицательный следовой потенциал. Разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации меньше, чем в состоянии покоя. Порог раздражения так же меньше, а возбудимость больше. Наступает стадия экзальтации.

5. Во время положительного следового потенциала разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации увеличивается, порог раздражения увеличивается, и возбудимость уменьшается. Наступает период субнормальной возбудимости или вторичной относительной рефрактерности.

9. Характеристика синхронизированных во времени графиков потенциала действия, проницаемости мембраны для ионов натрия и калия и фаз возбудимости.

10. Опишите второй опыт Гальвани (опыт Гальвани без металлов). Объясните механизмы наблюдаемых явлений.

Методика.

Готовят препарат задней лапки лягушки.

Препарируют седалищный нерв и отсекают его у позвонков.

В нижней трети бедра пересекают мышцы и быстро набрасывают седалищный нерв, чтобы он одновременно коснулся поврежденной (-) и неповрежденной (+) поверхности мышцы бедра.

При этом происходит сокращение мышц голени (замыкание цепи).

В доказательство справедливости своей точки зрения Гальвани предложил другой опыт: набрасывать на мышцу дистальный отрезок нерва, который иннервирует эту мышцу, при этом мышца также сокращалась (второй опыт Гальвани, или опыт без металла). Отсутствие металлических про водников при проведении опыта позволило Гальвани подтвердить свою точку зрения и развить представления о «животном электричестве», т. е. электрических явлениях, возникающих в живых клетках. Ученого заинтересовала способность мёртвого препарата проявлять жизненные сокращения под влиянием электричества.

11. Понятие о гомогенной и гетерогенной возбудимой системе. Закон силы для гомогенной возбудимой системы. Локальный ответ, свойства локального ответа, сравнительная характеристика локального ответа и потенциала действия нервного волокна.

Гомогенная система – обладает одинаковой возбудимостью в различных её участках. Например, изолированное мышечное волокно, нервное волокно.

Гетерогенная система – состоит из элементов разного уровня возбудимости. Например, цельная мышца, нервный ствол.

Закон силы для гомогенной возбудимой системы.

1. При достижении пороговой силы раздражимого стимула дальнейшее его возрастание не изменяет характеристику потенциала действия.

2. Пороговый или суперпороговый раздражители вызывают потенциал действия одной и той же амплитуды. Такая форма реакции нервной клетки на раздражение получила название закона «Все или ничего», объясняется тем, что при действии подпорогового раздражителя возникает Локальный ответ.

Согласно этому закону, раздражитель подпороговой силы не вызывает возбуждения (ничего); при пороговом раздражении, возбуждение принимает максимальную величину (всё). Дальнейшёё увеличение силы раздражителя не усиливает возбуждения.  Долгое время полагали, что этот закон является общим принципом возбудимой ткани. При этом считали, что «ничего» - это полное отсутствие возбуждения, а «всё», - это полное проявление возбудимого образования, т.е. его способность к возбуждению. Однако, с помощью микроэлектронных исследований было доказано, что даже при действии подпорогового раздражителя в возбудимом образовании происходит перераспределения ионов между наружной и внутренней поверхностями мембраны. Если с помощью фармакологического препарата повысить проницаемость мембраны для ионов натрия или снизить проницаемость для ионов калия, то амплитуда потенциалов действия повышается. Таким образом, можно заключить, что этот закон должен рассматриваться лишь, как правило, характеризующее особенности возбудимого образования.

Локальный ответ – медленная деполяризация мембраны, не достигающая критического уровня.

По мере дальнейшего усиления раздражающего тока локальный ответ увеличивается, и в момент, когда деполяризация мембраны, обусловленная суммой катэлектротонического потенциала и локального ответа, достигает критического уровня, возникает потенциал действия.

Свойства:

• Формирование без латентного периода ПД

• Сопровождается повышением возбудимости структуры

• Суммация с другими локальными ответами

• Не может распространяться на большие расстояния

• Свидетельствует о готовности системы к формированию ответной реакции

Л.О. так же как и ПД обусловлен повышением натриевой проницаемостью мембраны.