10.1. Овтв, нарушающие кислородтранспортные функции крови
10.1.1. Овтв, нарушающие функции гемоглобина
Одна из важнейших функций крови - транспорт кислорода от легких к тканям. Транспорт кислорода осуществляется двумя способами:
- гемоглобином - в форме соединения;
- плазмой - в форме раствора.
В растворенном состоянии плазмой крови переносится около 0,2 мл О2 на 100 мл крови. В связанной с гемоглобином форме эритроциты переносят в 100 раз больше кислорода (20 мл на 100 мл крови). 1 г гемоглобина способен обратимо связать около 1,5 мл О2, а в 100 мл крови содержится около 14 - 16 г гемоглобина.
В результате взаимодействия кислорода с гемоглобином образуется нестойкое соединение оксигемоглобин (HbO) (рис. 26).
Рисунок 26. Кривая насыщения гемоглобина кислородом
При повышении парциального давления кислорода (сатурация крови в легких) содержание НbО увеличивается и при 100 mmHg О2 приближается к 100%. При понижении парциального давления О2 (в тканях) НbО распадается, при этом выделяющийся кислород утилизируется тканями организма. Процесс насыщения гемоглобина О2 и рассыщения оксигемоглобина описывается S-образной кривой (рисунок 3). Такая форма зависимости между рО2 и %НbО есть следствие явления взаимодействия четырех субъединиц гемоглобина в молекулярном комплексе (гем-гем взаимодействие). Физиологический смысл явления - обеспечение максимально возможного выделения кислорода в ткани при незначительном различии парциального давления газа в крови и тканях (при рО2 крови около 40 mmHg и рО2 тканей около 20 mmHg гемоглобин высвобождает около 50% связанного кислорода).
В норме на сродство кислорода к гемоглобину влияют многочисленные факторы. Среди основных: рН, рСО2 (эффект Бора), биорегуляторы процесса диссоциации оксигемоглобина (2,3-дифосфоглицерат и др.). При повышении рН, рСО2 и содержания 2,3-дифосфоглицерата в эритроцитах сродство гемоглобина к кислороду снижается - отдача кислорода тканям возрастает.
Из сказанного ясно, что вещества, взаимодействующие с гемоглобином и нарушающие его свойства, будут существенно изменять кислородтранспортные свойства крови, вызывая развитие гипоксии гемического типа.
Кислородное голодание плохо переносится человеком и другими млекопитающими, и в тяжелых случаях может привести к серьезным нарушениям со стороны различных органов и систем. Особенно чувствительными к гипоксии являются клетки органов с интенсивным энергообменом: сердечной мышцы, почек и головного мозга (табл. 27).
Таблица 27.
Потребление кислорода различными органами крысы (по Field et al., 1939)
|
Орган |
Скорость потребления кислорода, мл/г ткани мин |
|
Скелетная мускулатура |
0,875 |
|
Кожа |
0,416 |
|
Кости |
0,153 |
|
Кровь |
0,025 |
|
Печень |
2,010 |
|
Почки |
4,120 |
|
Мозг |
1,840 |
|
Легкие |
1,250 |
|
Сердце |
1,930 |
Функциональная состоятельность мозга целиком зависит от непрерывного снабжения его кислородом. Так, при полной аноксии “местных” запасов кислорода (7-10 мл) хватает лишь на 10 секунд. Мозг, составляя по массе 2-3% от массы тела, потребляет около 20% всего потребляемого организмом кислорода. Нормальная скорость кровотока составляет 50-60 мл/мин/100 г ткани, а скорость поглощения О2 – 3,5 мл/мин/100 г ткани. Собственно нервные клетки составляют 5% от общей массы мозга, но потребляют 25% О2, потребляемого мозгом (нейрон - 350-450 мкл О2/мин; глиальные клетки - 60 мкл О2/мин). До 90% вырабатываемой и потребляемой энергии расходуется на поддержание электрохимического градиента возбудимых мембран и метаболизм биологически активных веществ, участвующих в передаче нервных импульсов. Неудивительно, что сознание, как функциональный феномен, утрачивается уже в течение несколько секунд полной аноксии мозга. Необратимые изменения нейронов наступают позже, спустя 4 - 5 минут после полного прекращения снабжения мозга кислородом. Другие органы и ткани, расходующие энергию в основном на обеспечение пластического обмена (процессы синтеза и разрушения структурных элементов живого), способны переживать (хотя и с нарушениями функций) нехватку кислорода в течение нескольких часов.
Токсиканты, избирательно нарушающие кислородтранспортные функции крови, обладают высокой токсичностью.