- •Биофизика.
- •Силы, стабилизирующие мембранные структуры.
- •Физическое строение биомембран.
- •Методы анализа структуры биомембран.
- •Пассивный мембранный транспорт: способы и математическое описание.
- •Молекулярная организация и этапы работы Калий - Натриевого насоса.
- •Работа насоса осуществляется в 5 стадий:
Пассивный мембранный транспорт: способы и математическое описание.
Пассивный перенос растворённого вещества осуществляется путём диффузии, а растворителя – путём осмоса и фильтрации (физический смысл - диффузия).
Диффузия – самопроизвольное перемещение вещества по его концентрационному или электрическому градиенту за счёт хаотического теплового движения его молекул (ионов).
Диффузия в растворе нейтральных молекул описывается уравнением Фика:
, где
m – масса вещества
t – время
D – коэффициент диффузии (зависит от свойств переносимого вещества)
С – концентрация вещества
S – площадь поверхности, через которую идёт перенос
«-» показывает, что градиент концентрации уменьшается.
- плотность потока вещества – масса вещества, переносимая в единицу времени через единицу площади мембраны.
- плотность потока вещества пропорциональна градиенту его концентрации.
Диффузия через мембрану нейтральных молекул:
b b – толщина мембраны
С1 < С2 – концентрации переносимого вещества
С1 мембрана С2
Заменим коэффициент D, зависящий от свойств субстрата на коэффициент a, зависящий от свойств мембраны:
Р – коэффициент проницаемости, зависящий от свойств мембраны.
Диффузия через мембрану ионов:
Пусть [пси] – безразмерный потенциал, , где
- разность потенциалов через мембрану, мембранный потенциал [В]
Z – заряд переносимого иона [элементарные единицы]
F – число Фарадея = 9,65*107 Кл/кмоль
R – универсальная газовая постоянная
T – абсолютная температура [К].
Молекулярные механизмы пассивного мембранного транспорта.
Пассивный перенос (диффузия)
Простая Облегчённая
Через липидный слой По каналам
ГФБ, липиды, жировые клетки ГФЛ, аминокислоты, сахара, спирты,
минеральные вещества, мочевина
*** ГФБ – гидрофобные, ГФЛ – гидрофильные вещества.
Способ передачи зависит от полярности молекул вещества.
Простая диффузия (неопосредованный перенос):
-
молекула весь процесс переноса находится в первоначальной свободной форме;
-
скорость зависит от концентрации переносимого вещества (субстрата).
Облегчённая диффузия (опосредованный перенос):
-
через мембрану перемещается комплекс субстрата с веществом – переносчиком;
-
скорость переноса при некоторой концентрации субстрата достигает предельной величины (насыщение всех участков связывания субстрата системой переноса).
V простая
облегчённая
C
Сквозные каналы имеют белковую природу, их стенки выстланы полярными группировками. Диссоциация, адсорбция ионов из раствора приводит к появлению на внутренней поверхности каналов фиксированных зарядов, преимущественно отрицательных.
Факторы, лимитирующие проникновение веществ через каналы:
-
Величина молекул (ионов). Мембрана – «молекулярное сито» для полярных соединений.
-
Наличие и знак заряда. Проницаемость для катионов выше.
Больше всего проницаемость для небольших и электронейтральных молекул воды. Причём для воды существует дополнительный, особый механизм проникновения через подвижные поры липидной природы.
Мембранные липиды могут находится в двух основных пространственных конфигурациях – конформациях:
-
С полностью вытянутыми углеводородными хвостами – транс-конформация
-
С частично свёрнутыми углеводородными хвостами – гош-конформация. Рядом с гош-изомерами в мембране образуются свободные объёмы – кинки.
Кинки
Кинки могут перемещаться через мембрану при движении хвостов и самих липидов. Вода попадает в них и мигрирует вместе с ними.
При облегчённой диффузии: специфический переносчик – компонент мембраны, имеющий центр связывания субстрата. Варианты:
-
Подвижный переносчик, растворимый в липидной фазе. Перенос идёт путём диффузии комплекса «ПВ» - питательное вещество.
-
Фиксированный переносчик, способный к конформационным перестройкам (белок). Перенос путём изменения конформации переносчика при связывании с субстратом.
Эстафетная передача – молекулы интегральных белков передают субстрат друг другу как эстафетную палочку.
Активный мембранный транспорт. Характеристика бионасосов.
В основе активного транспорта лежит сопряжение противоградиентных потоков вещества с гидролизом АТФ.
Молекулярный механизм, локализованный в мембране и способный транспортировать вещества за счёт энергии гидролиза АТФ, называется биологическим насосом.
В природе только ионные насосы:
-
Калий – натриевый насос (Натриевый) (действует во всех клетках животных, локализуется в плазматической мембране и при гидролизе 1 АТФ производит обмен 3 ионов внутриклеточного натрия на 2 иона внеклеточного калия). Свойства:
-
Создаёт и поддерживает неравномерное распределение ионов натрия и калия между клеткой и средой. Концентрация калия в живых клетках на порядок выше, чем во внешней среде, а для ионов натрия – наоборот.
-
Электрогенен – способствует зарядке внутренней поверхности мембраны отрицательно относительно внешней.
-
-
Кальциевый (действует в мышечных клетках животных, располагается в мембранах саркоплазматического ретикулума, транспортирует внутрь цистерн ретикулума два иона кальция при гидролизе одной молекулы АТФ, тем самым понижает концентрацию кальция в саркоплазме и обеспечивает нормальную работу мышечных белков).
-
Протонный (функционирует во всём биологическом мире, но у высших животных – в режиме генератора: синтезирует АТФ за счёт энергии трансмембранного переноса ионов водорода по их градиентам, возникающим при работе дыхательной цепи митохондрий).