Глиальные клетки

Хотя именно нервные клетки являются функциональными единицами ЦНС, но на их долю приходится лишь 10%общего чис­ла клеток в нервной системе. Большинство же составляют глиальные клетки, заполняющие все пространство между нейронами. Существуют четыре основные разновидности глиальных клеток: астроциты, олигодендроциты и микроглия, находящиеся в голо­вном и спинном мозге, и шванновские клетки, расположенные в периферических нервах. Многие клетки глии —олигодендроци­ты в ЦНС и шванновские клетки периферических нервов —тес­но связаны с нервными путями, образованными пучками аксо­нов. Многие крупные аксоны заключены в футляр из мембран­ных выростов глиальных клеток, образующих миелиновую обо­лочку, которая изолирует мембрану аксона, что способствует по­вышению скорости проведения нервного импульса. Другие глиальные клетки —астроциты расположены между кровеносными сосудами и телами нейронов, их отростки контактируют со стен­кой капилляров и служат компонентом гематоэнцефалического барьера. Клетки глии регулируют транспорт питательных ве­ществ от капилляров к нейронам. Между клетками глии и связан­ными с ними нейронами осуществляется обмен белками, нуклеи­новыми кислотами и другими веществами. Активность нейронов способна влиять на мембранный потенциал глиальных клеток пу­тем увеличения концентрации К⁺во внеклеточном пространстве. Клетки микроглии являются фагоцитами мозга и входят в состав ретикулоэндотелиальной системы. Они редки в неповрежденном мозге, в области же повреждений ткани мозга их всегда много.

Организация нервной системы

Нервная система подразделяется на две части: центральную и периферическую. ЦНС состоит из нейронов, их отростков и глии, Расположенных в головном и спинном мозге. Периферическая нервная система образована нейронами, их отростками и глией, находящимися за пределами ЦНС. К ней относятся все нервные отростки, идущие в составе периферических нервов (черепно-мозговых, спинномозговых и вегетативных), а также расположенные на периферии скопления нервных клеток —чувстви­тельные и вегетативные ганглии.

ЦНС организована таким образом, что вставочные нейроны, выполняющие одинаковые функции (с одинаковыми входами и выходами), сгруппированы в виде ядер. В мозге имеются сотни различных ядер, каждое из которых содержит тысячи нейронов, участвующих в интеграции связанных между собой функций. На­иболее сложна нервная организация коры. Все ее отделы состоят из нескольких слоев нейронов и их отростков. В большинстве об­ластей кора образована чередующимися ядерными (содержащи­ми тела клеток) и плексиформными (содержащими дендриты и синаптические окончания) слоями. Разные слои коры состоят из разных нейронов. Центростремительные пути к коре обычно оканчиваются в одном или двух плексиформных слоях; аксоны же, передающие сигналы из коры к другим отделам ЦНС, как пра­вило, отходят от основания одного из ядерных слоев.

Общие закономерности деятельности центральной нервной системы Рефлекторный принцип регуляции

Основной формой деятельности ЦНС является рефлекс. Ре­флекс —это ответная реакция организма на раздражение рецеп­торов, осуществляемая при участии ЦНС. Впервые понятие о ре­флексе как ответной реакции (отражении) на раздражения орга­нов чувств было сформулировано французским ученым Рене Де­картом (XVIIв.). Это представление было развито чешским физи­ологом И.Прохаской (XVIIIв.) и другими исследователями. Даль­нейшее углубление учения о рефлекторной деятельности ЦНС связано с именами отечественных физиологов И.М.Сеченова и И.П.Павлова. В книге «Рефлексы головного мозга» (1863)И.М.Се­ченов показал, что рефлексы являются не только реакциями от­дельных органов, а представляют собой целостные акты, опреде­ляющие поведение. И.М.Сеченов выдвинул идею о рефлектор­ной природе всех процессов (сознательных и бессознательных), происходящих в головном мозге, включая психические. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельнос­ти мозга, которые могли бы подтвердить это предположение.

Такой метод был разработан И.П.Павловым —метод услов­ных рефлексов, с помощью которого он расширил рефлекторную теорию, показав, что наиболее сложные и совершенные формы поведения осуществляются на основе условнорефлекторной дея­тельности.

Рефлексы можно классифицировать по различным показате­лям. По биологическому значениюрефлексы подразделяются на ориентировочные, оборонительные, пищевые и половые. Порас­положению рецепторовони делятся на экстерорецептивные — вызываемые раздражением рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела; интерорецептивные —вызываемые раздражением рецепторов внутренних органов и сосудов; проприорецептивные —возникающие при раздражении рецепто­ров, находящихся в мышцах, сухожилиях и связках. В зависимос­тиот органов, которые участвуют в формировании ответной реакции,рефлексы могут быть двигательными (локомоторными), секреторными, сосудистыми и др. В зависимости от того, какиеотделы мозга необходимы для осуществления данного рефлекса, различают: спинальные рефлексы, для которых достаточно ней­ронов спинного мозга; бульбарные (возникающие при участии продолговатого мозга); мезэнцефальные (участвуют нейроны среднего мозга); диэнцефальные (нейроны —промежуточного мозга); кортикальные (для которых необходимы нейроны коры головного мозга). Следует отметить, что в большинстве рефлек­торных актов участвуют как высший отдел ЦНС —кора головно­го мозга, так и низшие отделы одновременно.

Рефлексы можно также разделить на безусловные(врожден­ные) иусловные(приобретенные в процессе индивидуальной жизни).

Структурной основой рефлекса, его материальным субстра­том является рефлекторная дуга —нейронная цепь, по которой проходит нервный импульс от рецептора к исполнительному ор­гану (мышце, железе). В состав рефлекторной дуги входят: 1)вос­принимающий раздражениерецептор; 2)чувствительное (аф­ферентное) волокно(аксон чувствительного нейрона), по которо­му возбуждение передается в ЦНС; 3)нервный центр,в который входят один или несколько вставочных нейронов; 4)эфферент­ное нервное волокно(аксон эфферентного нейрона), по которому возбуждение направляется к органу.

В рефлекторной реакции всегда участвуют афферентные ней­роны, передающие импульсы от рецепторов (например, проприорецепторов) исполнительного органа в ЦНС. С помощью обратной дифферентации происходит коррекция ответной реакции нервны­ми центрами, регулирующими данную функцию. Поэтому понятие рефлекторная дуга» заменяется в настоящее время представлением о рефлекторном кольце, поскольку в функциональном отноше­нии дуга замкнута и на периферии, и в центре беспрерывно цирку­лирующими во время работы органа нервными сигналами.

Простейшая рефлекторная дуга (моносинаптическая)состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Примером та­кого рефлекса является коленный рефлекс. Большинство рефлексов включают один или несколько последовательно связанных вставочных нейронов и называютсяполисинаптическими.Наибо­лее элементарной полисинаптической дугой является трехнейрон­ная рефлекторная дуга, состоящая из чувствительного, вставочно­го и эфферентного нейронов. В осуществлении пищевых, дыха­тельных, сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях —в спинном, продолговатом, среднем и промежуточном мозге, в коре головного мозга.

Рефлексы возникают под влиянием специфических для них раздражителей, действующих на их рецептивное поле. Рецептив­ным полемрефлекса называется участок тела, содержащий ре­цепторы, раздражение которых всегда вызывает данную рефлек­торную реакцию. Так, рефлекс сужения зрачка возникает при ос­вещении сетчатки глаза, разгибание голени наступает при нане­сении легкого удара по сухожилию ниже колена и т. д.