Биогеографическая картина

Âнешние оболочки Земли – литосфера, гид-

росфера и атмосфера обозначают наиболее существенные черты лика нашей планеты. Но там, – по словам А. Гумбольдта, – где миросозерцание стремится подняться до более возвышенной точки зрения, эта картина была бы лишена своей наиболее оча- ровательной прелести, если бы она не представила нам и сферу органической жизни в разных степенях ее типичного развития.

Жизнь на Земле отличается огромным разнообразием как систематического состава флоры и фауны (биоты), так и сообществ живых организмов (биомов).

Р а с х о ж д е н и е признаков (дивергенция) в ходе микро- и макроэволюционных процессов определило своеобразие биот биогеографических регионов разного ранга. В ходе естествен- но-исторического раз-

вития под влиянием физико-географических факторов складывались биомы природных зон на суше и в Мировом океане. Внутри ареалов распределение видов и сообществ контролировалось ландшафтно-экологичес- кими условиями.

Общее представление о количестве видов и их распределении по основным систематическим группам дает таблица.

Обратим внимание на особенности в соотношениях видов растений и животных в современном органическом мире. Числен-

ность видов животных примерно в четыре раза больше числа видов растений; насекомые составляют 75% от числа видов животных. На суше растет 92% всех видов растений, и живет 93% всех видов животных.

На суше биомасса растений составляет 2400 . 109 т (99,2%); животных 20 . 109 т (0,8 %). Это соотношение отражает фундаментальный экологи- ческий закон (закон пирамиды биомасс) и показывает ведущую роль растительности в организации и распределении как биоценозов, так и биомов любого ранга. Гумбольдт пишет: “Хотя характер различных местностей земного шара определяется одновременно всеми внешними явлениями, хотя очертания гор, физиономия флоры и фауны, синева неба, строение облаков и прозрачность воздуха влияют на общее впечатление, тем не менее, нельзя отри-

цать, что главное, определяющее это впе- чатление, обусловливается растительным покровом”.

На формирование биот большое влияние оказали четвертичные оледенения Северного полушария. Похолодание климата в меньшей степени затронуло тропические широты. Поэтому здесь располагаются наиболее древние и богатые по составу биоты материков. Иллюстрацией сказанному может служить карта флористического разнообразия суши (рисунок). Отчетливо видно

Глава 8

БИОТИЧЕСКИЕ ЦАРСТВА СУШИ

Áиогеограф разделяет биоты, опираясь на

различия в систематическом составе растений и животных. Главный упор делается на выявление регионального своеобразия флор и фаун. Например, чтобы иметь представление о биоте Австралии, необходимо прежде всего составить список видов и более высоких таксонов организмов, обитающих на этом континенте. Наличие в этом списке эндемичных семейств, родов и видов служит основанием для выделения Австралии в особое биогеографическое царство.

Согласно эволюционной модели различия состава биот становятся тем больше, чем дольше сохраняется изоляция. Теория дрейфа континентов позволяет объяснить особенности самых крупных биогеографи- ческих подразделений суши (см. гл. 1). По этой теории современные континенты представляют собой осколки некогда единой Пангеи, существовавшей в конце палеозоя. Южные континенты прошли стадию разделения раньше, чем северные; этому соответствуют их значительные биогеографических различия. Биоты северных континентов, между которыми еще недавно существовали мосты суши, обладают многими чертами сходства.

Названные особенности исторического развития явились предпосылкой первого подразделения материковых фаун на царства: Нотогею (сумчатые и однопроходные), Неогею (неполнозубые) и Арктогею (плацентарные).

В последующем границы территорий со сходной историей развития, с самым высоким рангом эндемизма (на уровне семейств и родов), высокой долей эндемиков более низкого таксономического ранга, особым набором географических элементов флоры и фауны стали уточняться и выделяться в качестве высших таксономических единиц биогеографического районирования

суши – царств. Ботаники выделяют флористические, а зоологи фаунистические царства* .

Однако выделение даже самых крупных биогеографических подразделений встречает трудности. Во-первых, многие систематические группы имеют очень широкое распространение и, следовательно, мало пригодны для районирования.

Во-вторых, различные систематические группы организмов (например, цветковые и высшие споровые растения, млекопитающие, птицы, рептилии, членистоногие и т. п.) дают подчас несовпадающие картины своего распространения. Какую именно группу взять за основную – неясно и крайне спорно.

Флористическое и фаунистическое районирование суши имеет давнюю историю. Своеобразие основных флористических царств было обозначено в конце XIX – на- чале XX вв. А. Энглером и Л. Дильсом. Последняя схема флористического районирования принадлежит А. Л. Тахтаджяну (1978; рис. 8.1, А).

Фаунистическое районирование впервые было выполнено в XIX в. П. Склетером и А. Уоллесом. В России схема фаунистического районирования уточнена В. Г. Гептнером (1936; рис. 8.1, Б).

Вопрос о том, можно ли выделять единые биогеографические царства или следует рассматривать их отдельно по флористическому и фаунистическому принципу, до последнего времени дискутируется . Однако если пренебречь частностями, то мы увидим, что обобщенные схемы флористического и фаунистического районирования во многом совпадают (рис. 8.1, В). Следует, однако, подчеркнуть, что выделенные границы не бесспорны.

* Первоначально зоологи высшие единицы районирования материков называли фаунистическими царствами, однако позже более употребительным стал термин “фаунистические области”. Для единообразия я сохраняю для всех высших единиц биотического районирования термин “царство”.

Своеобразие биот определяется набором, характерных для каждой из них полезных видов растений и животных, в том числе и тех, которые человек ввел в культуру. Это положение легло в основу учения Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений (рис. 8.2).

Перейдем к краткой характеристике биогеографических царств суши. Описания составлены на основании работ А. Г. Воронова, В. Г. Гептнера, Е. М. Лавренко, И. И. Пузанова, А. Л. Тахтаджяна, А. И. Толмачева и др.

8.1. Голарктическое царство

Голарктическое царство занимает большую часть суши к северу от тропика Рака: Европу, внетропическую Азию (Палеарктику) и Северную Америку (Неарктику). В палеозое вся суша в Северном полушарии образовывала единый материк Лавразию. Отчленение Северной Америки от Европы в результате образования Атлантического океана произошло в мезозое.

Благодаря общей геологической предыстории, биоты Голарктического царства характеризуются большим сходством, причем оно быстро возрастает при продвижении с юга на север, доходя почти до полного тождества в зоне тундры, опоясывающей северные побережья Европы, Азии и Америки.

Это сходство отчасти объясняется и тем, что зональные типы ландшафтов (тундры, тайги, широколиственных лесов, степи) в одинаковой последовательности повторяются в высоких и средних широтах Восточного и Западного полушарий.

В составе голарктической флоры более 30 эндемичных семейств. К их числу относятся: магнолиевые, лавровые, лютиковые, барбарисовые, березовые (бер¸за, ольха, граб, орешник и др.), буковые (бук, дуб), кленовые (клен), сосновые (сосна, ель, пихта, лиственница и др.), гвоздичные, крестоцветные, розоцветные, зонтичные, гречишные, первоцветные, маревые и др.

Голарктическое царство – родина многих культурных растений, ставших основой для формирования древнейших земледель- ческих цивилизаций. Средиземноморский центр дал маслину, лавр, капусту, морковь, тмин, свеклу, петрушку, спаржу, лук, чеснок, лен, мак; Юго-Западноазиатский центр (Средне- и Переднеазиатский) – виноград, грушу, персик, алычу, фисташку, миндаль, абрикос, яблоню, инжир, гранат, дыню, пшеницы однозернянки и двузернянки, ячмень, рожь, грецкий орех, бобовые (горох, чече- вицу, маш, нут), коноплю, морковь, лук, чеснок; Восточноазиатский (Китайский) центр

– просо, гречиху, сою, хурму, чай, шелковицу, местные сорта абрикоса, персика, сливы, вишни, айвы, капусты, моркови.

Большое влияние на формирование биоты Голарктики оказали события третич- ного и четвертичного периодов. В палеогене суша была занята двумя лесными флорами (а по сути дела биомами) – тургайской и полтавской. Первая состояла главным образом из листопадных и хвойных пород, свойственных теплоумеренному климату; к ним примешивались некоторые субтропи- ческие растения (например, Sequoia, Taxodium). Эта флора занимала обширные пространства на севере, далеко проникая в современную безлесную Арктику.

Полтавская флора состояла преимущественно из вечнозеленых деревьев и кустарников, характерных для тропического и субтропического климатов (фикусы, лавровые, миртовые, пальмы и др.). Ее северная граница проходила приблизительно по линии, соединяющей устья рек Вислы и Янцзы.

По берегам древнего океана Тетис – в Передней, Средней и Центральной Азии, по побережью современного Средиземного моря, а также, во внутренних пустынных областях Северной Америки – сложилась ксерофильная флора Древнего Средиземья. Она образовывала растительность степей, пустынь, сухих редколесий и жестколистных лесов с засухоустойчивой флорой из эфедровых, тамариксовых, ворсянковых, маревых, губоцветных и других растений.

Начиная с неогена тургайская флора, в связи с охлаждением климата, стала вытеснять полтавскую. Последовавшие затем покровные четвертичные оледенения привели к глубокому преобразованию растительного покрова. Расчленению древней третич- ной флоры способствовало также возникновение альпийской системы складчатости на Европейско-Азиатском материке и в Северной Америке.

Современная биота Голарктики отли- чается относительной бедностью вследствие как суровости современного климата, так и опустошения, вызванного четвертичными оледенениями. Вместе с тем оледенения повлекли за собой возникновение столь характерных для Голарктики хо-

лодолюбивых тундровых и таежных форм животных и растений.

Ледники покрывали большую часть территории Евразии и Северной Америки. В Евразии свободными ото льда оставались равнины и предгорья Южной Европы и Кавказа, Южный Урал, предгорья Алтая и Саян. В этих “убежищах жизни” (рефугиумах) сохранялась лесная флора, и из них началось новое расселение растительности на освободившуюся ото льда голоценовую сушу. Изучение ареалов основных древесных лесных пород показывает, что широколиственные леса с буком, грабом, ясенем, дубом и др. распространялись на восток из Центральной Европы и последовательно захватывали Восточно-Европейскую равнину на восток вплоть до Волги и на север до Онеги. Далее всех на север и восток продвинулись липа, остролистный клен, вяз, в меньшей степени орешник, дуб, граб, менее всего – бук. Вместе с широколиственными породами проникли с запада еще ель и сосна.

Главным ледниковым “убежищем жизни” сибирской тайги были предгорья Алтая и Саян, а также Южный Урал. Из этих мест таежные породы (вначале сибирские ель и лиственница, а также сосна, затем сибирская пихта и позже всех сибирский кедр) распространились к северу и западу – за Урал, до бассейна рек Северной Двины и Онеги. Вместе с проникшими сюда с запада европейской елью и сосной они образовали широкий пояс темнохвойной тайги, простирающийся на север до зоны тундры. К востоку от Енисея (в Забайкалье и всюду

âЯкутии) распространились светлохвойные леса из даурской лиственницы и сосны. Эти породы во время ледниковых эпох сохранялись в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке с третичного периода, так как покровное оледенение здесь отсутствовало.

Âтечение ледникового периода территория современных равнинных степей располагалась по окраинам ледниковых щитов,

âтак называемой перигляциальной тундростепной гиперзоне, и подвергалась всем губительным влияниям этого соседства. Окончательно степной тип растительности

смог сложиться только в послеледниковое время.

Современная тундровая зона в основном сложилась в позднечетвертичное время; в особенности это относится к западной части Евро- пейско-Азиатского материка. На севере Центральной и Восточной Сибири тундровая флора сохранилась до наших дней, по-види- мому, с раннечетвертичного времени.

Рис. 8.3. Обмен фаун Азии и Северной Америки, по Дж. Симпсону: Положение животных соответствует направлению движения данных видов

Основными эндемичными группами позвоночных животных в Голарктическом царстве являются: млекопитающие – бобры, кроты, тушканчики; птицы – тетеревиные, гагары, чистиковые; рыбы – осетровые, лососевые, щуковые, колюшковые и др.

Голарктическое царство делится на Палеарктическую и Неарктическую области, характеризующиеся чертами как сходства, так и различия. Общности биот, в частности фаун Палеарктики и Неарктики, способствовала связь северо-восточной Азии с Северной Америкой через Берингию, прекратившаяся лишь в послеледниковое время. По мосту суши между Аляской и Восточной Сибирью происходила широкая миграция видов (рис. 8.3). Америка получила с Европейско-Азиатского материка горного барана, мамонта (вскоре вымершего), лося, оленя вапити, бурого медведя и др. В свою очередь Америка дала Европейско-Азиатс- кому материку северного оленя, овцебыка и др.

Кроме того, существовала постоянная связь Палеарктики с биотами тропической Африки и Индии. Связь Неарктики с Южной Америкой осуществляется через Панамскую сушу. Это обстоятельство способство-

вало вселению в Северную Америку многих южноамериканских видов.

Остановимся на характерных особенностях фаун Палеарктики и Неарктики.

Палеарктическая область (Палеарктика) включает всю Европу, внетропическую часть Азии (с прилежащими островами) и Северную Африку. Среди млекопитающих много эндемичных родов и видов, например выхухоли (из насекомоядных), барсуки (из хищных), хомяки (из грызунов), верблюд, як, косуля, сайга и серна (из копытных). Среди птиц также имеются эндемики: семейство усатых синиц, роды соловьев, тетеревов, глухарей, горных индеек, турухтанов, серпоклювов.

Фауна Палеарктики на ее громадной территории обладает существенными различиями (рис. 8.4, 8.5).В Арктической подобласти она настолько близка к фауне тундры Неарктической области, что иногда говорят о единой циркумполярной зоне, населенной такими характерными формами, как песец, пеструшки, белая и тундряная куропатки.

Южная половина Палеарктики имеет разнообразную теплолюбивую фауну, пополненную выходцами из Африки и Индии.