Транскапиллярный обмен веществ

Происходит путём диффузии, облегчённой диффузии, фильтрации, осмоса и трансцитоза. Интенсивность всех этих процессов, разных по физико-химической природе, зависит от объёма кровотока в системе микроциркуляции (величина его может возрастать за счёт увеличения количества функционирующих капилляров, т.е. площади обмена, и линейной скорости кровотока), а также определяется проницаемостью обменной поверхности.

Свободно диффундирующие вещества быстро переходят в ткани, и диффузионное равновесие между кровью и тканевой жидкостью достигается уже в начальной (артериальной) половине капилляра. Для ограниченно диффундирующих веществ требуется большее время установления диффузионного равновесия, и оно либо достигается на венозном конце капилляра, или не устанавливается вообще. Поэтому для веществ, транспортируемых только диффузией, имеет большое значение линейная скорость капиллярного кровотока. Если скорость транскапиллярного транспорта веществ (чаще – диффузии) меньше, чем скорость кровотока, то вещество может выноситься с кровью из капилляра, не успев вступить в диффузионное равновесие с жидкостью межклеточных пространств. При определённой величине скорости кровоток может лимитировать количество перешедшего в ткани или, наоборот, выводимого из тканей вещества. Поток свободно диффундирующих веществ в основном зависит от площади поверхности обмена, т.е. от количества функционирующих капилляров, поэтому транспорт свободно диффундирующих веществ может ограничиваться при снижении объёмной скорости кровотока.

Та часть объёма кровотока, из которой в процессе транскапиллярного перехода извлекаются вещества, называется нутритивным кровотоком, остальной объём – шунтовым кровотоком (объём функционального шунтирования).

Для характеристики гидравлической проводимости капилляров используют коэффициент капиллярной фильтрации. Его выражают количеством миллилитров жидкости, которое фильтруется в течение 1 мин в 100 г ткани в расчёте на 1 мм рт.ст. фильтрационного давления.

Фильтрационное и реабсорбционное давление.

Фильтрационное давление (ФД) обеспечивает фильтрацию жидкости в артериальном конце капилляра, в результате чего она перемещается из капилляров в интерстициальное пространство. ФД является результатом взаимодействия разнонаправленных сил: -) способствуют фильтрации гидростатическое давление крови (ГДК=30 мм рт.ст.) и онкотическое давление тканевой жидкости (ОДТ=5 мм рт.ст.); -) препятствует фильтрации онкотическое давление плазмы крови (ОДП=25 мм рт.ст.). Фильтрационное давление равно:

ФД = ГДК + ОДТ – ОДП = 30 + 5 – 25 = 10 (мм рт. ст.)

По мере продвижения крови по капилляру ГДК снижается до 15 мм рт.ст., поэтому силы, способствующие фильтрации, становятся меньше сил, противодействующих фильтрации. Таким образом, формируется реабсорбционное давление (РД), обеспечивающее перемещение жидкости в венозном конце из интерстиция в капилляры.

РД = ОДП – ГДК – ОДТ = 25 – 15 – 5 = 5 (мм рт.ст.)

Соотношение и направления сил, обеспечивающих фильтрацию и реабсорбцию жидкости в капиллярах, показаны на рис.7.3.

Таким образом, фильтрационное давление больше, чем реабсорбционное, но поскольку проницаемость для воды венозной части микроциркуляторного русла выше проницаемости артериального конца капилляра, то количество фильтрата лишь незначительно превышает количество реабсорбируемой жидкости; излишек воды из тканей удаляется через лимфатическую систему.

Рис.7.3. Обмен жидкости через стенку капилляра. Стрелками обозначены направления движения жидкости и изменения величины движущей силы по ходу капилляра. ФД – фильтрационное давление. РД – реабсорбционное давление.

Согласно классической теории, между объёмом жидкости, фильтрующейся в артериальном конце капилляра, объёмом жидкости, реабсорбируемой в венозном конце и удаляемой лимфатическими сосудами, в норме существует динамическое равновесие. Если оно нарушается, происходит перераспределение воды между сосудистым и межклеточным областями. Регуляция всех механизмов массопереноса через стенку капилляров осуществляется путём изменений количества функционирующих капилляров и их проницаемости. В покое во многих тканях функционирует лишь 25-30% капилляров от их общего количества, при деятельном состоянии их число возрастает, например, в скелетных мышцах до 50-60%. Проницаемость сосудистой стенки увеличивается под влиянием гистамина, серотонина,брадикинина вследствие трансформации малых пор в большие.

Среднее время прохождения эритроцита через капилляр большого круга кровообращения у человека составляет 2,5 с, в малом круге – 0,3-1 с.